La base neuronal de la consciencia primaria

El diccionario de la Real Academia de la Lengua Española define la consciencia de este modo:

  1. f. Capacidad del ser humano de reconocer la realidad circundante y de relacionarse con ella. El coma consiste en la pérdida total de la consciencia.
  2. f. Conocimiento inmediato o espontáneo que el sujeto tiene de sí mismo, de sus actos y reflexiones. Perdió la consciencia de lo que le estaba pasando.
  3. f. Conocimiento reflexivo de las cosas. Actuó con plena consciencia de lo que hacía.
  4. f. Psicol. Acto psíquico por el que un sujeto se percibe a sí mismo en el mundo.

La acepción primera es lo que algunos psicólogos cognitivos y neurólogos llaman consciencia primaria. Las otras tres acepciones añaden a lo anterior la capacidad de diferenciar entre lo que son estados corporales, actos y estados mentales propios (“uno mismo”), de lo que son estados y actos del mundo “no propio” o exterior, y la capacidad de percibirse a uno-mismo  siendo consciente del mundo, actuando y decidiendo.

La primera acepción corresponde a lo que los psicólogos llaman consciencia primaria y parece ser una capacidad tanto de los humanos como de todos los animales con cerebro. En cambio, las capacidades incluidas en las tres últimas acepciones parecen ser exclusivas de los humanos y las podemos denominar “consciencia auto-reflexiva”. Ambos tipos de consciencia nos abandonan en situaciones como el coma profundo, el sueño profundo, o los ataques de epilepsia.

La consciencia y sus causas

Una de las teorías más completas y convincentes sobre las bases neurológicas de la consciencia es la de Edelman y Tononi (2000). Edelman ganó el Premio Nobel en 1972 por sus trabajos sobre el sistema inmunológico, pero es aún más famoso por sus investigaciones posteriores sobre la neurología de la consciencia.

Tanto Schopenhauer como William James tenían claro que el correlato físico de la consciencia era el cerebro completo. Pero hoy los neurocientíficos pueden ser mucho más específicos, al relacionar descargas de  neuronas situadas en áreas específicas del cerebro con cualidades particulares de la consciencia o con procesos complejos que se ejecutan inconscientemente.

Las experiencias conscientes tienen asociadas en el cerebro interconexiones muy complejas entre grupos neuronales situados en distintos lugares del cerebro. Pero hay procesos de gran complejidad que utilizan redes neuronales muy complejas también, pero que hacemos inconscientemente, por ejemplo, la regulación de la presión sanguínea, el control del equilibrio, o la elección de frases gramaticalmente correctas cuando queremos comunicar rápidamente un concepto o una percepción. La actividad neuronal en redes neurales situadas en ciertas regiones del cerebro no se traduce en experiencias conscientes, mientras que hay cierta clase de redes activas que sí provocan experiencias conscientes.

Schopenhauer dejó muy claro que los sentimientos, las emociones y las representaciones mentales que nos hacemos los humanos son efectos del obrar de la naturaleza. Este obrar natural, en el caso de nuestro propio obrar, podemos observarlo “desde dentro” y lo experimentamos como una especie de “voluntad”: una pulsión a actuar, una inclinación, un instinto, una decisión consciente, un acto reflejo imperativo, según la situación. Se trata de la causación más básica y fundamental del universo físico, que puede ser también observada desde fuera mediante las representaciones mentales y teorías que nos hacemos de los objetos externos y del propio cuerpo como objeto de descripción externa. De este modo, mediante observaciones externas bien ordenadas y teorías científicas podemos hacer inventarios de cuales son los estados necesarios y suficientes en el mundo externo para que nuestro cuerpo haga tal cosa (o aumente la probabilidad de que lo haga). A ese conjunto de estados lo llamamos la causa física de la acción del cuerpo. Pero este segundo tipo de causa no debe ser confundido con el obrar mismo del cuerpo. Lo que tiene de especial este fenómeno llamado consciencia es que somos nosotros mismos, los observadores conscientes, no un fenómeno que está ahí fuera. Por ello, podemos percibir el fenómeno con las técnicas de observación que empleamos para objetos externos (detectores de actividad neuronal en este caso, y teorías científicas) y también algo más íntimamente, observando los qualia o cualidades que aparecen en nuestra mente particular mientras las neuronas cambian de pautas de actividad.

Edelman aplica este razonamiento de Schopenhauer a la relación entre experiencia consciente y su explicación neurológica. Una explicación científica de un fenómeno (por ejemplo, un huracán) es capaz de indicar las condiciones necesarias y suficientes para que el fenómeno tenga lugar, explicar las propiedades del fenómeno y explicar por qué el fenómeno tiene lugar sólo bajo esas condiciones. Pero no debemos esperar que una explicación científica sea un fenómeno o cause el fenómeno (cause el huracán). Deberíamos aplicar estos mismos estándares a las explicaciones del fenómeno llamado consciencia. Una explicación científica de un sentimiento concreto nunca causará ese sentimiento, ni una explicación de la construcción neuronal del color conseguirá que una persona ciega experimente el color.

Edelman y Tononi parten de tres hipótesis:

  1. la consciencia es una clase especial de fenómeno físico que emerge de la estructura y dinámica de ciertos cerebros. Este fenómeno que es la experiencia consciente tiene dos propiedades importantes: está integrada (los estados de consciencia no pueden dividirse en componentes independientes) y altamente diferenciada (hay miles de millones de estados de consciencia diferentes).
  2. la hipótesis evolutiva: la consciencia evolucionó por selección natural en el reino animal. Esta hipótesis implica que la consciencia está asociada a estructuras biológicas concretas, y depende de procesos dinámicos generados por una cierta morfología. Pero influye a su vez en otros comportamientos que están sometidos a selección natural.
  3. Hipótesis del qualia: los aspectos subjetivos, cualitativos, de la experiencia consciente, siendo privados, no pueden ser comunicados directamente a través de la teoría científica, que por su propia naturaleza, es pública e intersubjetiva. La teoría intentará establecer condiciones necesarias y suficientes para la aparición del fenómeno consciente, pero no producirá los qualia subjetivos individuales.

De esos axiomas se deducen algunos corolarios inmediatos. Una observación biológica que está relacionada con la hipótesis evolutiva es que durante el aprendizaje y en muchos momentos de comprensión humana, el hacer generalmente precede al entender. Los animales, por ejemplo, pueden resolver problemas que no parecen entender lógicamente. Los humanos muchas veces elegimos la estrategia correcta antes de entender por qué. Utilizamos una regla antes de estructurarla como regla lógica explícita. Aprendemos a hablar antes de saber nada de sintaxis.

Otro corolario es que la selección natural genera cerebros que no tienen necesidad de funcionar lógicamente, como sí que es imprescindible en cambio para el funcionamiento de un ordenador. Los principios lógicos son aprendidos a posteriori por individuos con cerebros creados por selección natural. La consciencia no es propiamente una computación.

Las competencias cognitivas que han sido seleccionadas evolutivamente son diferentes en los distintos animales. Dennett (2017) clasifica a éstos en tres grandes grupos:

  1. Criaturas darwinianas, con sus competencias prediseñadas y fijadas por la selección natural. Nacen sabiendo todo lo que alguna vez sabrán. Son seres dotados para muchas actividades complejas, pero sin capacidad de aprender.
  2. Criaturas skinnerianas, que además de sus disposiciones heredadas, tienen la predisposición importante de ajustar su comportamiento en respuesta a “refuerzos”. Más o menos aleatoriamente, generan comportamientos para probar en el mundo. Aquellos comportamientos que reciben recompensas son los que más probablemente serán repetidos en futuras circunstancias análogas. Este condicionamiento operante mejora la adaptación, aunque lleva a la muerte de muchas criaturas que han ensayado comportamientos excesivamente peligrosos (como el reptil que explora cada vez más lejos de su hábitat familiar, porque encontró siempre comida nueva).
  3. Criaturas popperianas, que extraen información del mundo y la mantienen disponible, usándola para pre-testear comportamientos simbólicamente antes de ponerlos en práctica o no. La mayoría de etólogos piensan que perros, gatos, loros, córvidos, delfines y otros cetáceos y primates (simios y monos) son criaturas no sólo skinnerianas, sino también popperianas.
  4. Criaturas gregorianas (por Richard Gregory, el psicólogo que estudió las herramientas de pensamiento, que dotaban a los humanos de “inteligencia potencial”). Un ser gregoriano está dotado con muchas herramientas de pensamiento, unas seleccionadas biológicamente y otras aportadas por las capacidades individuales y sociales de planificación intencional: esa capacidad autobiográfica que es la consciencia de sí mismo, e instrumentos como los esquemas, mapas, aritmética, microscopios, estudios científicos, ordenadores….

 

El teatro privado de cada ser humano

Los estados conscientes se manifiestan como perceptos sensoriales, imágenes, pensamientos, charla interior, sentimientos emocionales, sentimientos de voluntad, de uno mismo, o de familiaridad, etc. Estos estados pueden ocurrir en cualquier combinación concebible. Los perceptos sensoriales vienen en muchas modalidades diferentes: visión, sonido, sensación táctil, olor, sabor, propiocepción (sensación de nuestro cuerpo), cinestesia (el sentido de las posiciones corporales), placer y dolor. Cada modalidad comprende muchas submodalidades. La experiencia visual, por ejemplo, incluye color, forma, movimiento, profundidad, etc.

Aunque menos vívidas y ricas en detalles que los perceptos sensoriales, el pensamiento, el habla interior y la imaginería mental nos recuerdan poderosamente que una escena consciente puede ser construida hasta en ausencia de inputs externos. Los sueños son la demostración más llamativa de este hecho. A pesar de ciertas peculiaridades, como credulidad del soñante, candor, y falta de autorreflexión, la consciencia en el sueño y en la vigilia son remarcablemente similares: los objetos visuales y las escenas son normalmente reconocibles, el lenguaje es inteligible, e incluso las historias que se despliegan en los sueños son altamente coherentes y pueden ser confundidas a veces como verdaderas.

La consciencia puede ser pasiva así como activa y esforzada. Cuando no focalizamos la atención sobre este o aquel aspecto particular del input sensorial, la consciencia es amplia y receptiva, y ocurre sin esfuerzo. En el caso contrario, la percepción se vuelve una actividad orientada a una acción. Los idiomas suelen diferenciar ambas clases de percepción, pasiva y  activa, con verbos como: seeing y watching (ver y mirar), hearing y listening (oir y escuchar), feeling y touching (sentir y tocar). El llamar a la parte más activa de nuestra consciencia requiere un esfuerzo del que somos conscientes. Cuando dirigimos o enfocamos la atención o buscamos algo en nuestra conciencia; cuando luchamos por recuperar un recuerdo; cuando guardamos un número o una idea en la memoria de trabajo, realizamos un cálculo mental o imaginamos una escena, o estamos profundamente inmersos en el pensamiento; cuando planificamos, tramamos o tratamos de anticipar las consecuencias de nuestros planes y tramas; cuando iniciamos una acción o elegimos deliberadamente entre múltiples alternativas; cuando imponemos nuestra voluntad; o cuando luchamos con un problema, la consciencia es tan activa como ardua.

En la mayoría de los estados de consciencia hay un reconocimiento de estar situados o localizados en el tiempo y el espacio y una consciencia de nuestros cuerpos, tipos de consciencia que están claramente basadas en diferentes fuentes de información. Hay a menudo también un marco consciente, que tiene que ver con sentimientos de familiaridad, de tener razón o estar equivocado, de estar satisfecho o no. Pueden estar presentes también todas esas refinadas discriminaciones que son la esencia de la cultura y el arte.

Finalmente, la experiencia consciente varía en intensidad; el nivel global de alerta puede ir desde el sueño relajado hasta el estado hipervigilante del piloto de caza en acción, y la percepción sensorial puede ser más o menos vívida. Hay una conocida capacidad, la atención, para seleccionar o amplificar diferencialmente ciertas experiencias conscientes y excluir otras. Además, la consciencia está inextricablemente ligada a ciertos aspectos de la memoria. De hecho, tenemos una especie de memoria de trabajo, o capacidad de retener unos pocos segundos un número de teléfono, una frase o una posición en el espacio, que es un apoyo muy importante para la consciencia.

Hay tres rasgos que comparten todas las experiencias conscientes: privacidad, unidad e informatividad.

Las experiencias conscientes son privadas, propias de cada humano o animal particular e inaccesibles a los demás, al menos en todo su detallado contenido.

La integración de las percepciones en un todo unificado tiene consecuencias como la imposibilidad de tomar dos decisiones a la vez (dentro de unos pocos cientos de milisegundo), o recordar más de 4 números de 12 observados a la vez, o construir una impresión visual coherente si las imágenes ofrecidas a ambos ojos son completamente dispares (en cuyo caso, o vemos una o vemos otra de las imágenes ofrecidas); algo análogo ocurre con las imágenes ambiguas, ante las cuales el cerebro oscila entre una reconstrucción u otra alternativa, pero no mezcla las dos imágenes que le son familiares. Capacidad limitada y funcionamiento serial de los estados conscientes es el precio que hay que pagar a las necesidades de integración de aquellos estados.

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Figura. Imagen ambigua o paradójica. Ante ella, el cerebro alterna entre construir una percepción de dos labios besándose, y construir la percepción de una bailarina, pero no puede percibir ambas construcciones a la vez

Además, aunque los contenidos conscientes cambian continuamente, la experiencia consciente de cada sujeto es la de una continuidad de contenido, que permite hacer elecciones y planes.

Muchos trastornos neuropsicológicos demuestran que la conciencia puede doblarse o encogerse y, a veces, incluso dividirse, pero no tolera rupturas de coherencia. Por ejemplo, aunque un derrame cerebral en el hemisferio derecho deja a muchas personas con sus lados izquierdos paralizados y afectados con pérdida sensorial completa, algunos niegan su parálisis, un fenómeno llamado anosognosia. Si se enfrentan con la evidencia de que sus brazos y piernas izquierdos no se mueven, algunas de estas personas pueden incluso negar que estas extremidades les pertenezcan, y pueden tratarlos como objetos extraños. Algunas personas con daño occipital bilateral masivo no pueden ver nada, sin embargo, no reconocen que son ciegas (síndrome de Anton). Las personas con cerebro izquierdo y derecho desconectados proporcionan otra demostración de que la conciencia aborrece los huecos o las discontinuidades. Después de la cirugía, el campo visual de cada hemisferio se divide en dos en el medio. Sin embargo, las personas con cerebros divididos generalmente no informan ninguna reducción a la mitad de su visión ni ningún límite agudo entre la visión y la ceguera en la línea media. De hecho, si al hemisferio izquierdo se le muestra solo el lado derecho de una cara, la persona declara ver una cara completa.

Hemineglect izquierdo

Figura 1. Imagen original mostrada (a) y copiada (b) por un paciente con hemineglect izquierdo. Tomado de Edelman y Tononi (2000).

La gente con hemineglect, un síndrome que aparece a menudo cuando hay lesiones del lóbulo parietal derecho, son conscientes únicamente del lado derecho de las cosas. Por ejemplo, se visten sólo el lado derecho de su cuerpo; afeitan el lado derecho de su cara; leen el lado derecho de las palabras, como por ejemplo “ball” en la palabra “football”; ignoran cualquier estímulo táctil o visual del lado izquierdo. A pesar de ello, niegan que algo vaya mal en ellos. Sólo 24 horas tras un gran trombo que inutilizó una gran parte de su lóbulo parietal derecho, la consciencia de uno de estos pacientes cerró la discontinuidad perceptiva y la selló de un modo que nos cuesta imaginar. Uno tiene la impresión de que tras un accidente físico de este tipo, un ser humano consciente es rápidamente “resintetizado” o reunificado dentro de los límites de un nuevo universo solipsista que, para los observadores externos, está deformado. La red de relaciones que construyen un evento consciente no se deja rota y discontinua, sino que los cabos sueltos tienden a cohesionarse nuevamente con rapidez y salvan la discontinuidad. El impulso a la integración es tan fuerte que a menudo no se percibe ningún espacio vacío donde, de hecho, hay un alarmante hueco. Aparentemente el sentimiento de una ausencia es mucho menos tolerable que la ausencia del sentimiento. En todos estos síndromes, la consciencia puede encogerse, pero siempre permanece integrada y coherente.

La informatividad de la experiencia consciente es el tercer rasgo notable que enumeramos antes. Somos capaces de discriminar entre innumerables estados de consciencia distintos, cada uno de los cuales pueden conducir luego a comportamientos diferentes, en forma de pensamientos o acción. Tal discriminación implica información (“reducción de incertidumbre”) que “hace una diferencia”. Por ejemplo, somos capaces de diferenciar miles de escenas visuales complejas diferentes en unos pocos cientos de milisegundos.

Además, las discriminaciones de nuestra consciencia contienen habitualmente muchas más informaciones que la que estamos focalizando como principal. Por ejemplo, cuando discriminamos la aparición del número 3 en un experimento científico de reconocimiento visual, además de la información de la aparición de este número concreto, sabemos que estamos en una situación experimental, que los demás sujetos son agradables y tranquilos, que estamos dispuestos a aguantar hasta el final esa aburrida tarea en interés de la ciencia, y que no hay otras necesidades apremiantes. Esta información adicional no es normalmente verbalizada porque es parte del contexto que es constante y acordado, pero podría ser verbalizado si fuera necesario y es fácil revelar su presencia.

Las tres estructuras evolutivamente heredadas en el cerebro

El cerebro humano contiene unos 100.000 millones de neuronas. El manto exterior del cerebro, el cortex cerebral, contiene unos 30.000 millones de neuronas y 1.000 millones de de conexiones o sinapsis entre ellas. Las neuronas tienen proyecciones arborescentes llamadas dendritas que reciben las conexiones sinápticas desde otras neuronas. También tienen una proyección única más larga, llamada axón, que conecta sinápticamente con las dendritas o los cuerpos de otras neuronas. Las dendritas reciben el estímulo electroquímico de otras neuronas y lo transmiten al cuerpo celular; el axón lleva hacia otras neuronas la respuesta del cuerpo celular a las señales que le han llegado.

tipos de neurona-2

Figura 2. Algunos Tipos de Neurona

Hay unos 50 tipos de neuronas en el cerebro. Las neuronas están rodeadas por células llamadas glia que las alimentan pero no participan en la señalización nerviosa, y de la red de capilares que transportan la sangre. Las neuronas pueden ser excitadoras o inhibidoras. Aunque en algunas especies algunas de las sinapsis son eléctricas, en la especie humana la inmensa mayoría de las sinapsis son químicas.

La excitación de una neurona presináptica sobre otra post-sináptica se produce cuando una onda de polaridad se propaga a través de la membrana del axón hasta la sinapsis, y provoca la liberación de neurotransmisores en el espacio que separa el final del axón y los receptores de las dendritas o el cuerpo de la célula post-sináptica. Esto excita (tras un tiempo entre 10 y varios cientos de ms) en la célula receptora una señal nerviosa que a su vez es dirigida hacia otras neuronas vecinas con las que hay conexión, excitándolas o inhibiéndolas (induciendo a éstas a que no disparen señales nerviosas).

sinapsis de arbol de neuronas

Figura 3. Red de Neuronas interconectadas

 

El sistema tálamo-cortical comprende el tálamo, situado en el centro del cerebro, que recibe inputs sensoriales y de otro tipo, y el cortex. A grandes rasgos, la parte trasera del sistema tálamo-cortical se dedica a la percepción, mientras la parte delantera se dedica a la acción y planificación. Dentro del área perceptora, diferentes áreas se especializan en percepciones de los diferentes sentidos. Dentro del área visual, a su vez, distintos grupos de neuronas se especializan unas en la forma del estímulo visual, otras en el color, otras en el movimiento, etc.

La otra mitad de la historia es que la mayoría de estos grupos segregados de neuronas están interconectados en pautas particulares. Por ejemplo, grupos neuronales que responden a fronteras visuales verticales están interconectados más densamente que grupos que responden a bordes orientados en posiciones diferentes. Grupos neuronales que responden a objetos aparentemente cercanos en el campo visual, están más densamente interconectados entre sí que con los grupos neuronales que responden a los objetos aparentemente lejanos. Tales grupos muy interconectados tienden a ponerse en funcionamiento (“disparan”) simultáneamente cuando aparece el  estímulo visual en el que están especializados.

A una escala aún mayor se observan conexiones lejanas entre áreas especializadas, que proporcionan la base estructural para los procesos de reentrada, que describiremos posteriormente, y que ofrecen la llave para resolver el problema de la integración de las funcionalidades segregadas, a pesar de la ausencia de un área coordinadora central.

Tres estructuras dinamicas cerebrales

Figura 4. Los Tres Principales Arreglos Topológicos de la Neuroanatomía Fundamental en el Cerebro. (A) El diagrama superior muestra el sistema tálamocortical, una densa malla de conectividad reentrante entre el tálamo y la corteza y entre diferentes regiones corticales a través de las llamadas fibras corticocorticales. (B) El diagrama central muestra largos bucles polisinápticos que están dispuestos en paralelo y que salen de la corteza, entran en los llamados apéndices corticales (indicados aquí están los ganglios basales y el cerebelo) y regresan a la corteza. (C) El diagrama inferior indica uno de los sistemas de valores de proyección difusa (el locus coeruleus noradrenérgico), que distribuye una “red capilar” de fibras por todo el cerebro y puede liberar el neuromodulador noradrenalina. Tomado de Edelman y Tononi (2000).

 

La segunda disposición topológica no está organizada en absoluto como una malla sino, más bien, como un conjunto de cadenas unidireccionales y paralelas que unen la corteza con un conjunto de sus apéndices, cada uno con una estructura especial: el cerebelo, los ganglios basales y el hipocampo. Desde ellos, otras fibras unidireccionales vuelven a la corteza, directamente o a través del tálamo. El cerebelo está involucrado en la coordinación motora, y también en ciertos aspectos del pensamiento y el lenguaje. El ganglio basal está involucrado en la planificación y ejecución de actos cognitivos y motores complejos. El hipocampo parece jugar un importante rol en convertir la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo, a través de emociones, y otras muchas funciones básicas. En estas tres estructuras las conexiones son sobre todo paralelas y unidireccionales, no recíprocas. Estos sistemas parecen admirablemente adecuados para la ejecución de una variedad de rutinas motoras y cognitivas complicadas, la mayoría de las cuales están funcionalmente aisladas entre sí, una característica que garantiza velocidad y precisión en su ejecución.

El tercer tipo de disposición topológica no se asemeja ni a una malla ni a un conjunto de cadenas paralelas, sino más bien a un conjunto difuso de conexiones que se asemejan a un abanico grande. El origen del abanico está en un número relativamente pequeño de neuronas que se concentran en núcleos específicos en el tronco encefálico y el hipotálamo, y tienen nombres técnicos imponentes relacionados con la sustancia que liberan: el locus coeruleus noradrenérgico, el núcleo serotoninérgico, el núcleo dopaminérgico, los núcleos colinérgicos y los núcleos histaminérgicos. Todos estos núcleos se proyectan difusamente a grandes porciones del cerebro, si no a todo. Las neuronas pertenecientes a estos núcleos parecen dispararse cuando algo importante o infrecuente ocurre, tal como un ruído fuerte, un pulso de luz, o un dolor súbito. El disparo de estas neuronas provoca la liberación difusa en amplias áreas del cerebro de moléculas llamadas neuromoduladores, que son capaces de influir no sólo en la actividad neuronal sino en la plasticidad neuronal. Un cambio en la fortaleza de las sinapsis en circuitos neuronales que producen respuestas adaptativas. Los autores llaman a estos sistemas, sistemas de valores.  La mayoría de las rutinas de acción de las drogas usadas en enfermedades mentales tienen por blanco las células de este sistema. Pequeñas alteraciones de la química de estas células pueden tener efectos drásticos sobre la función mental global.

En síntesis, la experiencia consciente parece estar asociada con actividad neuronal de neuronas que están distribuidas en muchas regiones diferentes del cerebro, en el sistema talamo-cortical y regiones relacionadas con él. Para que haya consciencia, un gran número de neuronas debe interaccionar rápida y recíprocamente a través del proceso llamado reentrada. Si las interacciones reentrantes son bloqueadas, sectores enteros de la consciencia desaparecen, y la consciencia como un todo puede encogerse o dividirse. Finalmente, las pautas de actividad de las neuronas que soportan la experiencia consciente deben estar continuamente cambiando y estar diferenciadas unas de otras. Si un gran número de neuronas comienzan a disparar del mismo modo, reduciendo la diversidad de los repertorios, como ocurre en el sueño profundo y la epilepsia, la consciencia desaparece.

Las conexiones que encontramos entre las neuronas de un cerebro  no son exactas. Esto es, no son idénticas en dos cerebros distintos, dado que no hay dos cerebros idénticos. Las pautas de las conexiones de un área dada del cerebro sí que son similares en ambos cerebros, pero no las ramificaciones microscópicas de las neuronas de cada cerebro, que lo hacen único.

Tanto la historia experiencial como la historia del desarrollo de un cerebro son diferentes a las de cualquier otro cerebro. De un día al siguiente algunas conexiones sinápticas no permanecen exactamente iguales; ciertas células habrán retraído sus procesos mientras otras habrán extendido procesos nuevos, mientras que otras habrán muerto. La variabilidad individual que eso conlleva no es sólo ruido o errores sino que puede afectar a la manera como recordamos cosas y eventos, y a la capacidad del cerebro de responder y reaccionar a las incontables escenas que pueden ocurrir en el futuro. Estas características son muy diferentes de las que emergen del diseño de un ordenador.

La capacidad del sistema nervioso para llevar a cabo la categorización perceptiva de diferentes señales para la vista, el sonido, etc., dividiéndolas en clases coherentes sin un código preestablecido, no se entiende completamente. Según Edelman y Tononi, surge a través de la selección de ciertos patrones distribuidos de actividad neuronal a medida que el cerebro interactúa con el cuerpo y el medio ambiente.

Tal como lo resume Monserrat (2006): “La categorización, sea del tipo que sea, produce un mapeado (un engrama neuronal): la memoria consiste en el refuerzo de las conexiones sinápticas que lo producen (sería la comúnmente llamada facilitación neural descrita por primera vez por Hebb). Las primeras memorias registran las primeras categorías o «signos» que inducirán respuestas automáticas; al mismo tiempo, estas respuestas motoras deberán ser también registradas. El refuerzo de estos mecanismos estímulo-respuesta produce el aprendizaje”(…) “¿qué signos y qué respuestas son seleccionados según los principios del darwinismo neural? Edelman insiste en que dependen de un sistema de valor constituido en el sistema límbico: aparece así «la conexión de los mapeados globales con la actividad de los llamados centros hedónicos y el sistema límbico del cerebro de una forma que satisface valores homeostáticos, apetitivos y necesidades de actuación establecidas evolutivamente».

Reentrada y fortalecimiento entre grupos neuronales

Figura. La conexión frecuente por reentrada de grupos neuronales conduce al reforzamiento de la actividad sincronizada de ambos grupos

Tampoco la dinámica de la reentrada tiene similitud con ninguna dinámica del funcionamiento de los ordenadores. Sincroniza la activación de áreas especializadas diferentes del cerebro, integrando procesos perceptuales y motores. Esta integración en última instancia da lugar a la categorización perceptiva, la capacidad de discriminar un objeto o evento de un fondo con fines adaptativos. Como se discutirá, la reentrada permite una unidad de percepción y comportamiento que de otro modo sería imposible, dada la ausencia en el cerebro de un único procesador central que coordine tareas.

Para tratar de ilustrar metafóricamente las extrañas características de la reentrada, los autores proponen imaginar un extraño cuarteto de cuerda en el cual cada intérprete responde mediante improvisación a ideas y señales de su propio entorno. Como no hay partitura, cada intérprete produciría sus propias melodías características, pero inicialmente estas melodías no estarían coordinadas con las de los otros intérpretes. Sin embargo, los cuerpos de los intérpretes estarían conectados con los de los otros mediante innumerables fibras, de modo que sus movimientos serían rápidamente transportados de unos a otros mediante las señales de tensión cambiante, que actuarían simultáneamente para sincronizar las acciones de cada intérprete. Así, estas señales simultáneas aumentarían la correlación de sus sonidos en el momento siguiente. Aunque cada intérprete mantendría su estilo y su rol, el resultado de conjunto tendería con el tiempo a volverse más integrado y coordinado.

Selección neuronal darwiniana durante el desarrollo y el aprendizaje

La selección de redes neuronales durante el desarrollo embrionario, proceso en el que las neuronas se conectan con las más cercanas y con otras lejanas de forma excesiva y bastante aleatoria, y el reforzamiento posterior de las sinapsis que más descargan juntas durante la experiencia habitual, son los dos mecanismos de selección de tipo “darwiniano” que generan las redes neurales particulares de cada individuo animal.

Luego, la reentrada permite a un animal con un sistema nervioso variable e individual dividir un mundo sin etiquetar, en objetos y eventos, sin necesidad de suponer la existencia de un homúnculo o un programa de ordenador dentro de la cabeza.

Los cerebros son sistemas degenerados, en el sentido de que diferentes configuraciones de interconexiones entre sus áreas especializadas pueden producir comportamientos muy similares o casi idénticos. Esto es, son grupos de neuronas, y no neuronas individuales, los que refuerzan sus interconexiones cuando un cerebro genera un percepto o un concepto.

Desarrollo de las conexiones

La estructura de conexiones dominantes que constituyen los subsistemas heredados del sistema somato-sensorial, el sistema nervioso y el cerebro, condicionan desde el principio la forma general de las interconexiones que se van a producir y que van a ser reforzadas por el aprendizaje.

Por ejemplo, el mero hecho de tener una mano con cierta forma y cierta tendencia a agarrar de una manera y no de otra, aumenta enormemente la selección de sinapsis y pautas neurales de actividad que conducen a acciones apropiadas con esos medios previos. Los objetos que vemos por primera vez y además son manipulables captan más nuestra atención que los que están fuera de nuestro alcance. Otro ejemplo son los muchos reflejos con los que los bebés recién nacidos están provistos. Las características morfológicas que ligan los órganos sensoriales y el aparato motor a distintas funciones cerebrales son otros ejemplos de valores. Éstos son necesarios para orientar los ojos de un bebé hacia una fuente de luz, pero no son suficientes para el reconocimiento de diferentes objetos, que se produce posteriormente mediante conceptualización.

Otro ejemplo importante son los sistemas noradrenérgicos, serotoninérgicos, colinérgicos, dopaminérgicos e histaminérgicos de la anatomía cerebral, que transportan información sobre el estado general de comportamiento del organismo (sueño, vigilia, exploración, aseo, etc.), así como de la aparición súbita de eventos inesperados. Los neuromoduladores que liberan estos centros son capaces de modificar la actividad de muchos centros especializados del cerebro y la probabilidad de que las neuronas respondan con un reforzamiento o debilitamiento de sus sinapsis en la presente circunstancia. Un sistema de valorización como los citados es capaz de orientar la evolución fenotípica de las redes neurales mediante reglas del tipo “la luz es mejor que la oscuridad”, descargándose por ejemplo cuando una luz ilumina el centro del ojo.

seleccion de conexiones en laexperiencia

Las emociones y la valoración de las percepciones

El enlace  https://webs.ucm.es/info/pslogica/mente/cap5.htm resume muy bien la teoría de Edelman sobre las emociones, ligadas a los sistemas neurales que Edelman y Tononi llaman de valorización o valor. En este apartado, usaremos la síntesis que hace ese enlace.

Toda nuestra conducta, hasta que la cultura se impone sobre ella, debe ser evaluada y orientada por un conjunto heredado de preferencias del organismo que parecen haber sido seleccionadas evolutivamente para facilitar la supervivencia del organismo. Estos sistemas de valor materializados en estructuras fenotípicas son los impulsos e instintos.

Los instintos son mecanismos reguladores que suponen comportamientos patentes y que determinan al organismo a actuar o no de una determinada manera. Por ejemplo, cuando nuestro nivel de azúcar en sangre baja, unas neuronas del hipotálamo detectan el cambio; la activación de la pauta fija de comportamiento correspondiente hace que el cerebro altere el estado corporal de modo que pueda solucionarse este déficit, entonces sentimos hambre y normalmente iniciamos acciones para terminar con el hambre.

Estos mecanismos reguladores aseguran la supervivencia al impulsar un estado corporal que tiene una lectura muy clara (hambre, sed, náusea) o una emoción reconocible (miedo, ira) o también alguna combinación de estado corporal y emoción.

Igualmente estos mecanismos son también importantes para que el organismo pueda clasificar cosas o acontecimientos como “buenos” o “malos” en función de su incidencia en la supervivencia. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductas adaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en función de los valores simples que contengan. Estos valores podrían traducirse en algo similar a una regla que estableciera criterios del tipo: “comer es mejor que no comer” o “ver es mejor que no ver”. Bajo la influencia de estos mecanismos el repertorio de cosas categorizadas como buenas o malas crece rápidamente.

Las emociones primarias son manifestaciones corporales (y mentales) que nos sirven como criterios, valores, también prejuicios, para afrontar los acontecimientos que nos suceden y para responder de una manera que nos sea beneficiosa. Visto de este modo no parece ya tan extraño decir que las emociones y sentimientos son puentes entre procesos racionales y los elementos de la regulación biológica.

Parece que de forma innata existen ciertos estímulos que provocan miedo. Estos estímulos son más bien elementos presentes en algunos objetos del mundo. Más concretamente: Gran tamaño, Gran envergadura, Determinadas sensaciones corporales (como dolores agudos repentinos),  Cierto tipo de movimientos de objetos externos (v.g. reptiles),  Determinados sonidos (v.g. gruñidos).

La presencia de uno o alguno de estos estímulos desencadena respuestas de huida, ira, esconderse rápidamente, etc. Al principio, lo hace de forma bastante automática pero, en los mamíferos llamados superiores y en el ser humano, la complejidad de su sistema cerebral le permite muy pronto conectar la emoción con el objeto que la provocó. Naturalmente, esto tiene nuevas ventajas adaptativas, porque si conocemos el objeto que nos produce miedo podemos:

-Predecir la posibilidad de su presencia en un ambiente determinado;

-Generalizar nuestro conocimiento y mostrar prudencia ante objetos semejantes.

– Investigar el objeto, descubrir lo vulnerable y explotar ese conocimiento.

En general, nuestra conciencia primaria de lo que sentimos nos ofrece flexibilidad de respuesta basada en la historia particular de nuestras interacciones con el ambiente.

Es en este tipo de proceso asociativo, frecuentemente metonímico, en donde podemos empezar a hablar de emociones secundarias. Las emociones secundarias son combinaciones de un proceso evaluador mental con respuestas disposicionales a dicho proceso, dirigido hacia el cuerpo principalmente, lo que manifiesta la emoción, pero también hacia el cerebro que provoca nuevos cambios mentales. Tienen lugar una vez que hemos comenzado a experimentar sentimientos y a formar conexiones sistemáticas entre categorías de objetos y situaciones, por un lado, y emociones primarias por otro. Es decir, una vez que nuestra experiencia en el mundo nos ha llevado a categorizar situaciones del ambiente incluyendo las emociones que nos producen.

La aparición, por ejemplo, de un acontecimiento destacable o imprevisto dispara, no conscientemente, las redes de la corteza prefrontal (morado en la figura siguiente), que contienen de manera disposicional información vivida por el sujeto de casos semejantes, evalúa emocionalmente la situación. Estas representaciones disposicionales son adquiridas y surgieron de encuentros primarios con el mundo, requirieron pues de emociones primarias.

Sistema de las emociones

Figura. Sistemas que asocian perceptos y conceptos con emociones

 

También de manera no consciente, automática e involuntaria esta respuesta prefrontal se señala a la amigdala (azul oscuro) que informa al sistema límbico que es el responsable de la producción de emociones (azul claro). Igualmente la respuesta prefrontal y de la amigdala informa al hipotálamo (verde) que inicia la producción de hormonas (triángulo rojo) que activan respuestas motoras ante el estímulo, lo que produce por ejemplo, determinadas configuraciones del rostro y expresiones faciales. También incidirán en los sistemas endocrino y de producción de péptidos, cuyas acciones químicas retroalimentaran el estado del cuerpo y del cerebro.

Toda esta compleja actividad prepara, desde un estado emocional, al organismo para afrontar la nueva situación, y asocia de forma perdurable, mediante reforzamiento de relaciones entre sentimientos y concepto, la valoración, y por tanto el recuerdo del acontecimiento novedoso.

También es sugerente lo que el mismo autor comenta sobre lo que sería neuralmente un sentimiento (que es una percepción continua del propio estado, a diferencia de una emoción, que es una actitud surgida rápidamente a consecuencia de una percepción primaria).

El sentimiento sería la percepción neural del estado del cuerpo promediado (como en una media móvil) a largo plazo: funcionando cómodamente dentro de los límites biológicos normales (tranquilidad), o lo anterior más difusamente esperanzado; o tranquilidad más la sensación de no necesitar nada más (felicidad); o la sensación de estar alerta ante una amenaza probable inminente (precaución, alerta, temor, miedo); o la sensación de haber sobrevivido a un ataque inesperado pero conservar aún la fuerza para reaccionar (ira); o la sensación de no estar consiguiendo en los últimos tiempos la satisfacción de los instintos básicos o de los objetivos que me he propuesto (tristeza); o la sensación de que los otros o los entes del mundo con los que he interaccionado últimamente no son como deberían ser (asco).

El ambiente, el medio externo, nosotros mismos son elementos que cambian notablemente a lo largo del tiempo. En consecuencia, las imágenes que podemos construir relativas a dicho medio son fragmentarias y condicionadas por circunstancias externas. Si no dispusiéramos de este sentimiento de fondo que unifica las variaciones percibidas de nuestro cuerpo y del exterior resultaría difícil determinar que todo ese flujo variado y cambiante de imágenes pertenece a una misma persona. Nuestra identidad es este fondo de uniformidad viva, pero ilusoria, contra la que podemos darnos cuenta de la multitud de cosas que cambian alrededor de nosotros.

Cualquier organismo debe estar atento a las emergencias que el mundo le plantea, pero la urgencia de cualquier incidencia no rompe la percepción continua de nuestro cuerpo, puede debilitarse para dedicar más atención a la incidencia que nos requiere, pero no desaparece. Imaginemos que esa verificación continua de nuestro estado corporal desapareciera, que ante la pregunta ¿cómo estás? No pudiéramos dar respuesta alguna.

Enfermos que sufren anosognosia prototípica y completa, es decir, que pierden su sentimiento de fondo, terminan no dándose cuenta de su estado corporal general. No se dan cuenta que sufren si contraen alguna enfermedad, no perciben si están paralizados, pero tampoco les preocupa su futuro. No tienen ninguna capacidad emocional, sus sentimientos son planos, posiblemente porque no disponen de un fondo sobre el que se destaquen otros sentimientos. Estos pacientes pueden estar alegres cuando no procede o tristes de manera monótona. En general, no poseen ya una representación integral del yo porque cualquier actualización de las representaciones es imposible.

Y continúa el autor:

Empezamos a comprender ahora qué relación tiene nuestra maquinaria neural básica, la que dispone de circuitos de evaluación innatos y de impulsos e instintos, con nuestros órganos cerebrales modernos que se encargan de representar la experiencia adquirida. En nuestra ontogénesis necesitamos una guía eficaz que nos evite experiencias que puedan ponernos en peligro. Emociones y sentimientos sirven a menudo como alarmas de estas experiencias y como invitaciones de aquellas otras más convenientes.

Lo que le pasaba a Gage o a Elliot (pacientes neurológicos en quienes el área límbica estaba seriamente dañada) es que sus circuitos prefrontales dañados eran incapaces de evaluar su estado corporal, su sistema emocional y no les alertaba de los peligros ni les invitaba a caminos convenientes. Disponían únicamente de su razonamiento lógico para tomar decisiones. Pero el razonamiento lógico está soportado por la atención y por la memoria funcional (o memoria de trabajo). Pero la atención es un mecanismo sumamente limitado y a la memoria funcional le ocurre lo mismo. Con lo que la explosión combinatoria que se suele producir al evaluar alternativas de acción no puede podarse de ninguna manera. Nada nos predispone contra las alternativas de acción erróneas, con lo que nuestra posibilidad de caer en ellas, mediante el cálculo de coste/beneficio de la racionalidad lógica, aumenta ante el mínimo descuido.

Normalmente, los sentimientos se disparan cuando consideramos, aunque sea fugazmente, resultados negativos de una acción. “¡No me gusta!” es la alarma que nos indica que esa opción no nos conviene, inmediatamente y casi de modo inconsciente desechamos esa posibilidad. Con lo que reducimos drásticamente el número de opciones a considerar racionalmente.

Los sentimientos aumentan probablemente la precisión y la eficacia de nuestro razonamiento, mientras que, como hemos visto en los casos estudiados, su ausencia las reduce.

Es plausible pensar que de aquí radican conceptos que están muy arraigados en el sentido común, pero sólo recientemente están mereciendo la atención de los científicos. Conceptos como la intuición, las corazonadas e incluso la distinción entre experto y no experto, posiblemente encuentren una base sólida si tenemos en cuenta lo que ya está siendo denominado inteligencia emocional.

Las intuiciones o las corazonadas pueden ser el resultado consciente de la presencia inconsciente de actividad emocional en el proceso de toma de decisiones. Pero su fuerza es tal que nos evita una consideración racional adicional.

En el caso de los expertos, se sabe que su proceso de toma de decisión ante el problema del que se es experto se reduce notablemente por el uso de heurísticas. Las heurísticas son sugerencias no conscientes adquiridas de la experiencia que permiten agilizar la representación del problema o detectar soluciones al mismo. En estos casos, los sentimientos pueden estar actuando sobre la atención y la memoria funcional, amplificando las imágenes y valorándolas positivamente cuando estos mecanismos las seleccionan. Esto es algo semejante a subrayar con un marcador fosforescente una palabra de un texto, inmediatamente recoge nuestra atención y facilita su memorización.

La memoria

El mismo modelo de Edelman que nos explicaba cómo los grupos de neuronas crean categorías perceptivas es el que nos explica las bases de la memoria. En efecto, la memoria es en un primer nivel, la habilidad para repetir una ejecución o una acción. El tipo de acción depende de la estructura del sistema en el que la memoria se manifieste, porque la memoria no es un almacén donde nuestros recuerdos quedan almacenados como huellas, es más bien una propiedad dinámica de poblaciones de grupos de neuronas. Según Edelman, las bases de la memoria surgen de alteraciones en la fuerza sináptica de grupos en un mapa global.

¿Qué características del cerebro dan nacimiento a una memoria dinámica sin necesidad de almacenar representaciones codificadas? Edelman y Tanoni creen que las mismas que las de un sistema seleccional: Un conjunto de circuitos neurales degenerados construyendo un variado repertorio (de acciones y experiencias mentales); un medio de cambiar las poblaciones sinápticas tras recibir varias señales input; un conjunto de restricciones valorativas que aumentan la probabilidad de la repetición de un output adaptativo o recompensador independientemente de qué circuito degenerado es el usado.

En un sistema como ese, las señales procedentes del mundo exterior o de otras partes del cerebro pueden actuar seleccionando ciertos circuitos dentro de las enormemente variadas posibilidades combinatorias disponibles. La selección tendría lugar mediante la alteración de las intensidades sinápticas. Qué sinapsis particulares son alteradas ante la presencia de los inputs desencadenantes depende de la experiencia previa, así como de la actividad combinada de los centros valorativos que comentamos antes.

Al recordar se activan algunas, pero no necesariamente todas, de las porciones previamente establecidas del mapa global. De este modo se origina una respuesta categorial similar a alguna previa, pero normalmente los elementos que contribuyen a esa respuesta son diferentes, y en general es probable que hayan sido alterados por la conducta en marcha del organismo. Así pues, como las categorías perceptivas no son inmutables y son alteradas por la conducta continua del animal, la memoria es el resultado de un proceso de recategorización continua. Lo que se pone en funcionamiento cuando se repite un acto (motor o mental) debe ser uno o más de los patrones de respuesta neural adecuados para esa actuación, no una secuencia específica.

La degeneración de esos circuitos dentro de la misma pauta (el hecho de que la interconexión se haya reforzado entre grupos de neuronas de áreas especializadas distintas, y no entre neuronas individuales) es la que permite cambios en los recuerdos particulares cuando tienen lugar nuevas experiencias y cambios de contexto. La memoria en un sistema seleccional es recategorizante, no estrictamente replicativa. La degeneración da también una gran robustez a los recuerdos, a pesar de la muerte de algunas neuronas concretas.

El siguiente gráfico puede esclarecer esta idea.

Memoria

Figura. Un estímulo sensorial o cerebral similar a otro del pasado pone en funcionamiento sinapsis diferentes entre los mismos grupos neuronales que se sincronizaron ante el estímulo pasado, y cuya conexión reentrante quedó reforzada entonces

En la acción de alcanzar un vaso de agua, por ejemplo, la satisfacción de la sed activará los sistemas de valores y conducirá a la selección de varios circuitos apropiados para realizar esa acción. Por estos medios, los circuitos estructuralmente diferentes dentro de los repertorios degenerados son capaces de producir un output similar, lo que lleva a la repetición o variación del acto de alcanzar. Su actividad da lugar a las propiedades asociativas de la memoria; por ejemplo, un acto puede desencadenar otro acto, una palabra puede desencadenar otras palabras o una imagen puede provocar una narración. Estas propiedades asociativas derivan materialmente del hecho de que diferentes miembros del conjunto degenerado de circuitos usados en diferentes momentos tienen diferentes conexiones de red alternativas.

Este mecanismo de memorización puede explicar por qué los recuerdos que uno tiene tras muchos años suelen diferir de los que nosotros mismos tuvimos hace menos años, y difieren también en muchos detalles de lo que quedó grabado en una cinta de video. Lo fundamental aquí es comprender que ni siquiera en el nivel básico, los recuerdos son recuperados exactamente como quedaron grabados, sino que más bien son nuevas recategorizaciones, recreaciones de episodios pasados que salen a la luz dependiendo de las necesidades concretas del organismo.

Existirían tantos tipos de memoria como sistemas específicos tengamos. Tenemos una memoria motora, otra visual, una que permite el aprendizaje, otra que facilita el trabajo lingüístico y conceptual, incluso una que se mantiene activa como una especie de cuaderno de notas cuando iniciamos un proceso extenso y complejo, aún otra que maneja los números de teléfono que hemos aprendido o las caras de personas que conocemos, y también una que organiza nuestros episodios biográficos permitiendo poder disponer de una vida.

Podríamos añadir que, cuando unas percepciones sensoriales concretas dentro de un escenario excitan en nosotros unas conexiones antiguas de nuestra experiencia que nos provocan una consciencia de escena familiar o, incluso, sensación de “ya vivido”, lo que le ocurre a nuestro cerebro en ese momento es que está utilizando una parte de los enlaces entre grupos neuronales que utilizó en otras experiencias análogas del pasado (o en una experiencia única pasada), pero esa reactivación de conexiones neurales es identificada como sólo una imagen mental en la consciencia, y no como una escena real, porque al núcleo dinámico que ha surgido le faltan los estímulos sensoriales (bastantes complejos) que entonces acompañaron a este núcleo dinámico, pues las áreas de percepción primaria del cerebro están enviando señales que el córtex identifica como diferentes (aunque algo parecidas) a las que en el pasado acompañaron a las conexiones que ahora se han activado. Si esa diferencia no llegara a ser consciente, lo único que estaríamos haciendo es identificar una escena nueva, de un modo muy cercano a como la identificamos por primera vez. En este caso, seguiría habiendo una memoria (conexiones adecuadas para identificar la escena, mantenidas en el tiempo gracias al reforzamiento de las conexiones entre ciertos grupos neuronales) pero no nos llegaría a producir consciencia de estar identificando una escena parecida a otra que vivimos en el pasado.

La memoria es pues, una propiedad del sistema neural de interacción, reentrada y valoración. Tal memoria tiene propiedades que permiten que la percepción altere el recuerdo y que el recuerdo altere la percepción. No tiene ningún límite fijo de capacidad ya que genera “información” construyéndola. En este modelo, cada acto de percepción es hasta cierto punto un acto de creación, y cada acto de memoria es, en algún grado, un acto de imaginación. La memoria biológica es creativa, y no estrictamente replicativa. Además, es una de las bases esenciales de la consciencia.

La percepción en la memoria: el presente recordado

Es útil distinguir entre consciencia primaria y consciencia de alto orden. La consciencia primaria es la capacidad de construir escenas mentales, sin una clara conceptualización o sentimiento de uno-mismo o el testigo que observa. La consciencia de alto orden es propia de los humanos, y presupone la anterior, pero le añade el sentimiento de uno-mismo y la capacidad, en el estado de vigilia, de construir explícitamente escenas pasadas y futuras. En este post nos estamos centrando exclusivamente en la primera.

La primera condición neurológica para la existencia de una consciencia primaria es la categorización perceptual, la capacidad de dividir el mundo de señales en categorías adaptativas para una especie animal dada. El segundo requerimiento es el desarrollo de conceptos. Edelman y Tononi proponen que los conceptos derivan de la inspección del propio cerebro sobre la actividad de sus propias áreas y regiones. Otros dos requerimientos son la aparición de una memoria categórica sensible a la valoración, y la actividad de reentrada.

Montserrat (2014) resume así la concepción de Edelman sobre la formación de los conceptos: “En la formación de conceptos el cerebro construye mapas de sus propias actividades, no solamente de los estímulos externos como en la percepción. De acuerdo con la teoría las áreas cerebrales responsables de la formación de conceptos contienen estructuras que categorizan, discriminan y recombinan las variadas actividades que ocurren en diferentes clases de mapeados globales. Categorizan partes de los mapeados globales pasados de acuerdo con modalidades, la presencia o ausencia de movimiento y la presencia o ausencia de relaciones entre categorizaciones perceptuales. Estructuras capaces de realizar estas actividades se hallan probablemente en los lóbulos frontal, temporal y parietal del cerebro”.

cerebro_lateral

Edelman y Tononi proponen que la consciencia primaria emergió en la evolución cuando, a través de la aparición de nuevos circuitos que mediaban en la reentrada, las áreas posteriores del cerebro que se dedican a la conceptualización perceptual, fueron ligadas dinámicamente con áreas anteriores que son responsables de la memoria basada en valoraciones. Con tales medios, un animal sería capaz de construir un presente recordado, una escena que liga adaptativamente contingencias inmediatas o imaginadas a la historia previa de comportamientos dirigidos por valores del animal.

La categorización perceptual es compartida por todos los animales con sistema nervioso vertebrado. Es la capacidad de dividir el mundo de señales en categorías o perceptos. La segunda capacidad necesaria es el desarrollo de conceptos. La capacidad de combinar diferentes categorizaciones perceptuales relacionadas con una escena u objeto y construir un “universal” que refleje la abstracción de algún rasgo que es común en toda la variedad de perceptos.

Cuando el cerebro inspecciona las actividades de todas sus regiones, puede abstraer pautas en el funcionamiento conjunto, pautas que corresponderían a lo que llamamos conceptos. Por ejemplo, “Cerebelo y ganglios basales activos en el patrón a, grupos neuronales en regiones premotoras y motoras que participan en el patrón b, y submodalidades visuales x, y y z simultáneamente interactivas”.

Esquemas neurales de orden más alto registrarían estas actividades y generarían un output correspondiente a la noción de que un objeto está moviéndose hacia delante en relación con el cuerpo del gato.

Las valoraciones ofrecidas por los centros de valoración, la saliencia (sorpresa) y las emociones generadas por el sistema límbico cuando se genera un percepto o un concepto son claves para que ese concepto o percepto sean memorizados con mayor o menor fuerza.

La reentrada entre distintos esquemas neurales especializados (en el color, la forma, el movimiento, la distancia, etc. de un objeto, por ejemplo) proporciona una atadura o ligazón entre los mismos que les obliga a estar activos al mismo tiempo y en sincronía con el input perceptual.

Los autores creen que los sistemas corticales responsables de la construcción de perceptos estaban ya en funcionamiento en los reptiles y pájaros de la era secundaria. Luego, evolucionaron las áreas corticales secundarias y sus apéndices, tales como el ganglio basal, momento en que los sistemas de la memoria conceptual emergieron.

En un momento en el tiempo evolutivo que corresponde aproximadamente a las transiciones de los reptiles a las aves y de los reptiles a los mamíferos, apareció una nueva conectividad anatómica crítica. La conectividad reentrante masiva surgió entre las áreas corticales multimodales que llevan a cabo la categorización perceptiva y las áreas responsables de la memoria de categoría de valor. Esta conectividad reentrante derivada evolutivamente es implementada por varios grandes sistemas de fibras corticocorticales que unen una parte de la corteza con el resto y por un gran número de conexiones recíprocas entre la corteza y el tálamo (véase figura 4-A y siguiente). Los circuitos talamocorticales que median estas interacciones reentrantes se originan en las subdivisiones principales del tálamo: estructuras conocidas como los núcleos talámicos específicos, el núcleo reticular y los núcleos intralaminares. Todas las estructuras talamocorticales y sus conexiones recíprocas actuando juntas vía reentrada conducen a la creación de la escena consciente.

Fibras blancas del sistema talamo-cortical

Figura. Fibras blancas (axones) que unen una parte de la corteza con el tálamo y con los subsistemas vecinos del tálamo

 

La capacidad de construir una escena consciente es la capacidad de construir, en fracciones de segundos, un presente recordado. “Considere un animal en la jungla, que siente un cambio en el viento y un cambio en los sonidos de la jungla al comienzo del crepúsculo. Tal animal puede huir, aunque no exista un peligro obvio. Los cambios en el viento y el sonido han ocurrido independientemente antes, pero la última vez que ocurrió, apareció un jaguar; una conexión, aunque no probablemente causal, existe en la memoria de ese individuo consciente.

Un animal sin dicho sistema aún podría comportarse y responder a estímulos particulares y, en ciertos entornos, incluso sobrevivir. Pero no podría vincular eventos o señales en una escena compleja, construyendo relaciones basadas en su propio historial único de respuestas dependientes del valor. No podía imaginar escenas y con frecuencia no lograría evadir ciertos peligros complejos. El surgimiento de esta habilidad es lo que conduce a la conciencia y subyace a la ventaja evolutiva selectiva de la consciencia. Permite una mayor selectividad al elegir sus respuestas en un entorno complejo” (Edelman y Tononi, 2000).

 

El reconocimiento visual

Según Dennet (2017), en el reconocimiento visual hay más conexiones descendientes (desde el córtex visual hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo y luego hacia la retina) que ascendentes (desde la retina hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo y luego hacia el córtex visual), lo cual encajaría bien con los modelos bayesianos del funcionamiento cerebral. Los modelos bayesianos descienden de los modelos de “análisis por síntesis” de la ciencia cognitiva temprana, en los cuales la curiosidad de arriba hacia abajo (“¿Es un ciervo?”, “¿Es un alce?”) guía la formación de hipótesis para probar contra los datos entrantes (Su cerebro analiza los datos haciendo una suposición, sintetizando una versión de lo que está buscando y comparándola con los datos).

Sistema visual

Figura. Las tres etapas del procesamiento neuronal del sistema visual

Entiendo que sería algo similar a esto: entre la capa de neuronas retinales y primarias motoras habría una capa intermediaria (el núcleo geniculado lateral) y luego la capa superior del córtex visual. La capa intermedia haría un esbozo general de lo que le llega de la visión primaria y la enviaría hacia arriba. La capa superior no tendría en general en memoria nada idéntico al esquema que llega, y devolvería un esquema alternativo, correspondiente a conceptos u objetos identificados en circunstancias similares. La capa intermedia enviaría hacia abajo señales para que los receptores primarios efectuasen movimientos oculares e imágenes adicionales y tras las nuevas imágenes recibidas detectaría que no son coherentes con el esquema que le llega de arriba en ciertos aspectos. El informe de esas diferencias subiría hacia arriba. La capa superior modificaría entonces su  propuesta en forma de esquema nuevo que bajaría hacia la capa intermedia, que repetiría sus instrucciones hacia abajo y volvería a comparar, dando su respuesta hacia arriba. Así sucesivamente, se alcanzaría una iteración en la que no habría respuesta hacia arriba significativa para el córtex superior, y éste daría por buena su última propuesta.

Edelman y Tononi desarrollaron un modelo de ordenador de la parte superior del sistema visual que creen aplicable en su filosofía a otros sistemas sensoriales y motores. El modelo interconecta 64 áreas del cortex del gato con 1.134 conexiones, la mayoría de ellas recíprocas. Representan a nueve áreas corticales visuales que producen outputs relacionados con el color, la forma y el movimiento.

Modelo de percepcion visual de Edelman

Figura. Modelo del cortex visual de Edelman y Tononi (2000)

Por ejemplo, grupos de neuronas en el área V1 del modelo, correspondiente al córtex visual primario, responden a rasgos elementales de los objetos, como la orientación de los bordes en una posición particular del campo visual. Grupos de neuronas en áreas visuales superiores, tales como la IT, correspondiente al córtex inferotemporal, responden a clases de objetos que tienen cierta forma, independientemente de su posición en el campo visual. Otros grupos, tales como los del área V4, responden al color de los objetos, no a su forma o dirección de movimiento, mientras que las neuronas en el área V5 responden a la dirección de movimiento pero no a la forma o el color.

Un test del modelo fue que discriminara una cruz roja de una cruz verde y un cuadrado rojo, presentados simultáneamente en el campo visual. Una respuesta discriminatoria correcta implicaba  la conjunción de varias propiedades de los estímulos individuales, su color, forma y posición. El modelo-autómata fue entrenado activando en él un “sistema de valoración” con proyecciones difusas que liberaban neuromoduladores cada vez que el sistema movía su “ojo” hacia el objeto correcto. Esta activación equivale a recompensar a un animal experimental con alimento cada vez que realiza la respuesta correcta. La activación del sistema de valoración señalaba globalmente la ocurrencia de un evento saliente y permitía cambios en la fortaleza de las conexiones entre los grupos distribuidos de neuronas. Tras algún entrenamiento, el sistema era capaz de lograr la discriminación correcta con el 95% de éxito.

Es notable resaltar que el modelo tenía limitaciones a la hora de identificar la figura objetivo sin mezclarla con las otras, análogamente a lo que nos ocurre a los humanos. La óptima eficacia se obtenía con 3 objetos diferentes, y a partir de ese número la probabilidad de que se otorgase al objeto un color falso, por ejemplo, aumentaba.

El autor no da detalles sobre cómo estaba programado su modelo y cómo consigue su identificación conceptual correcta de los objetos visuales, pero otros autores han propuesto un modo como podría hacerlo el cerebro: cuando la parte más sensible de la retina enfoca sobre la imagen óptica que contiene la cruz roja las neuronas que procesan la forma se activan en sincronía y grado de intensidad alto, a la vez (en sincronía) que las neuronas que reaccionan ante el color rojo. Esto haría que neuronas especializadas en consciencia primaria visu-espacial asociaran la presencia de un color rojo junto a una cruz justo en esa parte del campo visual, esto es, identificaran allí una cruz roja (véase Jackendorf, 2003, Cap. 3.5.1). Tanto el núcleo geniculado lateral del tálamo (la estación intermedia) como el cortex occipital (el área visual superior, conceptual) están organizados topográficamente (en forma isomorfa con el campo visual que crean las neuronas retinales), lo cual debe facilitar al cerebro identificar en todo momento que la actividad de las áreas especializadas en color y forma corresponden principalmente a la parte del área visual que está siendo focalizada en el centro del campo visual en ese momento. Sin embargo, esta clase de algoritmos de identificación de conceptos funciona mal cuando el campo visual está lleno de objetos y todos ellos deben ser reconocidos. En estos casos, lo que ocurre quizás en el cerebro real es que éste focaliza su atención en una parte del campo visual cada vez, el tiempo suficiente para identificar varios objetos significativos allí, y esta sub-escena genera una memoria a corto plazo; luego, otra parte del campo visual es atendido, y así sucesivamente, hasta que todo el campo visual ha sido “resuelto” conceptualmente.

Los autores simularon un cerebro viejo y deteriorado eliminando muchas de las conexiones entre neuronas interiores a las áreas corticales. Estas áreas disparaban entonces de un modo crecientemente independiente, acercándose al extremo de un “gas neural”. Para un observador exterior un gas neural puede ser interpretado como conteniendo muchísima información; pero desde la perspectiva del propio sistema (número de subconjuntos que se comportan de forma estadísticamente diferente al resto del sistema), la información mutua media es siempre bajísima en cualquier subconjunto, y la complejidad del cerebro es también bajísima. La complejidad es calculada por Edelman como la suma de todas las informaciones mutuas entre cada subconjunto posible de neuronas cerebrales (normalizadas a su tamaño) y el resto del cerebro. En otras palabras, aunque hay muchos comportamientos diferentes dentro del sistema, ellos no hacen ninguna diferencia, no son diferentes para el propio sistema, no son diferenciados.

Otro caso que simularon fue el de un córtex muy joven e inmaduro, en el que cada grupo neuronal está conectado con todos los otros de una manera uniforme. En este caso casi todos los grupos neuronales acabaron oscilando juntos coherentemente, recordando a la hipersincronicidad de las descargas neuronales en las epilepsias o en el sueño profundo. El sistema es altamente integrado, pero la especialización funcional está completamente ausente. La información mutua media entre neuronas individuales y el resto del sistema es alta, pero no se incrementa significativamente  cuando se toman subconjuntos conteniendo más y más neuronas, pues el número de estados diferentes que pueden ser discriminados no se incrementan con el tamaño de los subconjuntos. La complejidad del sistema es pues baja, aunque mayor que en el primer caso. El sistema está muy integrado pero nada diferenciado.

En un tercer caso, correspondiente a un cortex adulto normal, los grupos de neuronas fueron conectados de  acuerdo con las reglas siguientes: (i) los grupos de neuronas con similar preferencia por cierta orientación del estímulo visual (horizontal, vertical, angulado, oblongo, etc.) tendían a estar más conectados entre sí. (ii) ellos eran conectados de modo que la intensidad de las conexiones disminuía con la distancia topográfica.

En este caso, los grupos de similar orientación, más interconectados, tienden a dispararse juntos más a menudo que los no relacionados, pero a veces casi todo el área cortical completa muestra periodos cortos de oscilaciones coherentes. Ello recuerda a los electroencefalogramas del sueño REM. En este caso, la información mutua media entre un grupo neuronal y el resto del cerebro toma un valor intermedio, ni máximo ni mínimo, pero la complejidad de las dependencias es máxima.

La estructura anatómica de los enlaces entre bloques neuronales condiciona el tipo de sincronización que se obtiene. Pero la actividad mayor o menor de los centros de valoración, combinados de distintas maneras, son capaces de modificar en cuestión de minutos la intensidad de las conexiones, en particular de las reentrantes, entre grupos neuronales, lo cual conduce a cambios dinámicos de la complejidad que permiten el paso de un estado de consciencia REM a otro de sueño profundo, o a otro de vigilia, por ejemplo.

Hemos visto que un córtex, en el modelo de los autores, es capaz de generar descargas similares a las del sueño REM, sin necesidad de estimulación externa.

Un estímulo sensorial actúa no tanto agregando grandes cantidades de información extrínseca que necesitan ser procesadas sino más bien amplificando la información intrínseca resultante de las interacciones neuronales seleccionadas y estabilizadas por la memoria a través de encuentros previos con el medio ambiente. El grado en el cual un estímulo sensorial afecta a las señales internas depende de la experiencia que el cerebro haya tenido de un conjunto de estímulos relacionados. La respuesta de los animales conscientes a un estímulo es “un presente recordado”. Un pictograma chino presentado a un español puede carecer de significado para éste pero no para un chino.

Solamente una vez que un nivel alto de complejidad ha sido logrado en un cerebro adulto, es cuando incluso relativamente aislado en situación de sueño REM, puede generar procesos neurales integrados de suficiente complejidad como para sostener una experiencia consciente.

 

Los procesos inconscientes versus conscientes

Hay personas a las que se les ha extirpado un hemisferio cerebral completo debido a tumores o epilepsias intratables y, aun así, sus capacidades cognitivas han sido afectadas sólo marginalmente. Y otras con hidrocefalia que conservaban sólo una delgada capa de cortex cerebral, pero que sorprendentemente mantenían un IQ cercano al normal. Dejando a un lado estos casos especiales, en situaciones normales cada experiencia consciente implica la activación o desactivación de grandes porciones del cerebro.

Hay acuerdo sobre que el funcionamiento de específicas regiones del córtex cerebral es responsable, en un alto grado, de contenidos particulares de la consciencia. Lesiones de regiones particulares del córtex conducen a déficits en la experiencia consciente (por ejemplo, la capacidad de percibir un color, o la de percibir un estímulo móvil), pero no a la pérdida de la experiencia consciente como un todo. Sólo la lesión del sistema reticular activador (sobre el hipotálamo posterior) provoca la pérdida de la consciencia y la entrada en estado de coma. Este sistema se vuelve prácticamente inactivo durante el sueño profundo o descarga intermitente y periódicamente, e insensiblemente a los estímulos que le llegan. Pero otras evidencias sugieren que, siendo una condición necesaria para la experiencia consciente, este sistema no genera por sí mismo la consciencia.

Podemos tomar como estados de referencia de la inconsciencia aquellos que se producen en el cerebro de las personas comatosas, profundamente anestesiadas o en estado de sueño profundo (con aparición de ondas de actividad neural de longitud de onda larga). El estado de inconsciencia está asociado empíricamente con una depresión profunda de la actividad neural tanto en el córtex como en el tálamo, aunque otras áreas pueden verse también afectadas.

Otro estado de referencia sería la respuesta a un estímulo sensorial simple cuando el sujeto no es consciente del mismo, en comparación con la respuesta cuando el sujeto es consciente del mismo. De experimentos de esta clase, los autores concluyeron que la fracción de cerebro que se activa en una tarea realizada inconscientemente o casi, es en general más pequeña que cuando la tarea es consciente. Además, las regiones habitualmente activas en un individuo que percibe el estímulo sin ser consciente del mismo, aumentan su actividad en un 50-85% cuando el sujeto se vuelve consciente del estímulo. Igual de notable, el subconjunto de regiones que aumentan su actividad cuando el individuo es consciente del estímulo difiere en individuos diferentes.

La automatización generalizada en rutinas automáticas de nuestra vida adulta sugiere que el control consciente se ejerce solo en las coyunturas críticas, cuando se debe hacer una elección definitiva o un plan. En el medio, las rutinas inconscientes se activan y ejecutan continuamente, de modo que la conciencia puede flotar libre de todos esos detalles y proceder a planificar y dar sentido al gran esquema de las cosas.

Como lo expresa William James: Si un acto requiere para su ejecución de una cadena, A, B, C, D, E, F, G, etc., de sucesivos eventos nerviosos, luego, en la primera ejecución de la acción, la voluntad consciente debe elegir cada uno de estos eventos de una serie de alternativas incorrectas que tienden a presentarse a sí mismos; pero el hábito pronto provoca que cada evento llame a su propio sucesor apropiado sin que se ofrezca otra alternativa, y sin ninguna referencia a la voluntad consciente, hasta que al final toda la cadena, A, B, C, D, E, F, G , se despliega tan pronto como se produce A. . . . Una mirada a los jeroglíficos musicales, y los dedos del pianista han ondulado a través de una catarata de notas.

 

Actividad neural integrada y diferenciada

Roger Sperry, el neurocientífico que investigó durante años a los enfermos con el cuerpo calloso seccionado, resume así sus décadas de observaciones:

La cirugía ha dejado a estas personas con dos mentes separadas, es decir, dos esferas de conciencia separadas. Lo que se experimenta en el hemisferio derecho parece estar completamente fuera del ámbito de la conciencia del hemisferio izquierdo. Esta división mental se ha demostrado con respecto a la percepción, cognición, volición, aprendizaje y memoria. Uno de los hemisferios, el hemisferio izquierdo, dominante o mayor, tiene habla y normalmente es hablador y versado. El otro, el hemisferio menor, sin embargo, es mudo o tonto, siendo capaz de expresarse solo a través de reacciones no verbales.

Una de esas reacciones no verbales es que su brazo izquierdo puede comenzar a desvestir al sujeto cuando él conscientemente intenta vestirse con su brazo derecho.

Libet realizó una serie de experimentos con sujetos humanos que eran invitados a mover libremente cualquier dedo y a indicar a la vez el momento en que eran conscientes de la intención de hacerlo. La aparición del potencial de preparación que antecede siempre a una acción motora humana  invariablemente precedió dicha conciencia en un promedio de aproximadamente 350 milisegundos y en un mínimo de aproximadamente 150 milisegundos. Libet llegó a la conclusión de que la iniciación cerebral de un acto espontáneo y libremente voluntario puede comenzar inconscientemente, es decir, antes de que haya una conciencia revocable de que la decisión de actuar ya se ha iniciado cerebralmente. Por lo tanto, parecería que la conciencia de una intención motora, como la de un estímulo sensorial, requiere que la actividad neuronal subyacente persista durante un período de tiempo considerable, del orden de 100 a 500 ms. Otra conclusión notable es que primero nuestro cerebro quiere iniciar una acción, y luego uno es consciente de lo que uno quiere. La consciencia sería una especie de sistema que informa de modo coherente de lo que nuestro cuerpo y nuestro cerebro están haciendo, más que el disparador último de las decisiones.

Las interacciones suficientemente duraderas de grupos de neuronas son necesarias para la experiencia consciente, pero no es aún suficiente, como demuestran los ataques epilépticos y el sueño profundo, donde las interacciones entre estructuras lejanas son duraderas y bastante periódicas, pero no generan consciencia.

El exceso de sincronía en las descargas de 3 Hz de las neuronas corticales durante los ataques epilépticos va siempre asociados de hecho a las “ausencias” de consciencia de los pacientes.

Por otra parte, durante el sueño profundo, en que la consciencia es fragmentaria, reducida o ausente, la tasa de descarga de las neuronas individuales es similar a la observada en la vigilia. En algunas áreas corticales puede ser incluso mayor. Las que son muy diferentes son las pautas de activación en la vigilia y en el sueño profundo. En la vigilia (y el sueño REM) el electroencefalograma (EEG) muestra descargas de bajo voltaje y actividad rápida en toda la corteza; en el sueño profundo, las neuronas se activan en ráfagas periódicas de alta frecuencia seguidas de silencios. Esas descargas periódicas están además sincronizadas espacialmente con las que ocurren en las demás regiones del cerebro, en contraste con lo que ocurre durante la vigilia. El repertorio de estados neurales (estado del conjunto de todas las neuronas) disponibles es así enorme durante la vigilia y muy reducido durante el sueño profundo. Así pues, parece que la consciencia requiere actividad neural que cambie continuamente y sea así temporal y espacialmente diferenciada.

Otra observación importante es que la actividad neural debe exhibir suficiente varianza en el tiempo para soportar la percepción consciente. Si las imágenes de la retina son inmovilizadas mediante lentes de contacto que crean imágenes que se mueven con el ojo, la percepción visual consciente de esas imágenes se desvanece rápidamente. Un efecto similar fue descrito por exploradores del ártico y llamada luego estimulación Ganzfeld: después de mirar fijamente un campo congelado de nieve blanca, muchos exploradores experimentaban una especie de ceguera a la nieve. Psicólogos posteriores confirmaron que cuando la gente mira fijamente un campo de visión sin contrastantes (un Ganfeld), todo el color se disipará pronto del campo de visión, tras lo cual la experiencia visual misma se desvanecerá. Se diría que un número suficiente de estados cerebrales diferenciados y variables deben estar continuamente disponibles para que surja y se sostenga una experiencia consciente.

Las observaciones empíricas sugieren pues que la base de la conciencia son procesos neuronales distribuidos que, a través de interacciones reentrantes, están a la vez altamente integrados pero cambian continuamente y, por lo tanto, están muy diferenciados.

Los sueños

El modelo bayesiano de la formación de perceptos que propone Dennet (2017) podría explicar la arbitrariedad y fantasía de los contenidos de los sueños. Cualquiera que sea la suposición de los niveles más altos del cortex perceptual, ésta cuenta como realidad por defecto en ausencia de desconfirmación por parte de los niveles más bajos. Pero en el descanso nocturno estos niveles bajos reciben una cantidad de señales sensoriales muy disminuidas respecto a las habituales en el estado despierto, por lo que podrían generar muchas menos señales desconfirmadoras. Por otra parte, la variedad de combinaciones de conceptos visuales que puede  proponer el cortex visual superior no está limitada a lo que el individuo ha visto hasta el momento, sino que sería casi infinitamente mayor, del orden de cualquier campo visual posible que pueda ser entendido. Esto incluye todas las posibles imágenes que artistas realistas, surrealistas, impresionistas, fantásticos, de ciencia ficción, cubistas, etc, etc, puedan imaginar alguna vez. La existencia de sueños con paisajes y combinaciones de sensaciones que no se parecen en nada a percepciones que hayamos tenido previamente en la vigilia podría deberse pues a que estas construcciones no están constreñidas por la percepción presente ni pasada, sino que son construcciones pertenecientes al amplísimo grupo de todo lo que puede ser entendido, ligeramente constreñidas y modificadas por los pocos grupos neurales cerebrales que están activos durante el sueño REM (vagas sensaciones táctiles y sonidos del entorno del durmiente, vagos recuerdos de escenas y conceptos usados durante el día, vagas intencionalidades reprimidas durante el día que aún no están en reposo…).

El núcleo dinámico y la experiencia consciente

¿Cuándo una percepción o una actividad compleja se vuelve consciente?

La hipótesis de los autores es que la actividad de un grupo de neuronas puede contribuir directamente a la experiencia consciente si forma parte de un grupo funcional, caracterizado por fuertes interacciones mutuas entre un conjunto de grupos neuronales durante un tiempo de cientos de milisegundos. Es esencial que este grupo funcional esté altamente diferenciado y tenga valores altos de complejidad. Este grupo es llamado “núcleo dinámico” debido a una composición siempre cambiante pero que mantiene permanentemente su alta integración, y es generado en su mayor parte, aunque no exclusivamente, dentro del sistema tálamo-cortical.

Otra indicación de que hay una gran proporción de actividad neural que no contribuye a la experiencia consciente son las muchas rutinas que hacemos inconsciente y automáticamente cuando hablamos, leemos o escribimos en papel. Los procesos neurales activados en tales procesos son complejos pero no son experimentados conscientemente. Sin embargo, en la expresión escrita por ejemplo, son capaces de poner a disposición de la consciencia la palabra o palabras apropiadas a la idea que conscientemente buscamos expresar. Como  se mencionó previamente, alguna evidencia indica que los circuitos neuronales que llevan a cabo rutinas neuronales tan altamente practicadas pueden quedar funcionalmente aislados. Estos circuitos no están integrados con procesos neuronales más distribuidos, excepto en las etapas de entrada y salida.

Similarmente, eventos naturales que son demasiado fugaces o demasiado débiles como para participar en interacciones distribuidas sostenidas, no consiguen contribuir a la experiencia consciente. Actividad neural que es suficiente para disparar una respuesta conductual particular pero de insuficiente duración para afectar a procesos neurales distribuidos, pueden ser responsables de muchos ejemplos de percepción sin consciencia.

La organización anatómica del sistema tálamo-cortical es mucho más efectiva generando estados dinámicos coherentes que la de otras regiones como el cerebelo. Los mismos estudios sugieren que aunque todos los elementos del cerebro es probable que sean interactivos funcionalmente en plazos largos, sólo ciertas interacciones son suficientemente fuertes y rápidas para conducir a la formación de un agregado funcional en unos pocos cientos de milisegundo. Por ejemplo, las llamadas  conexiones dependientes del voltaje.

Sólo un subconjunto de grupos neuronales del cerebro (aunque no un subconjunto pequeño) contribuye directamente a la experiencia consciente. ¿Qué es lo que es especial en estos grupos de neuronas y cómo deberían ser identificados? Teniendo en cuenta que la consciencia no es una cosa ni una propiedad simple, sino que sus dos principales propiedades son la integración y la diferenciación, la respuesta según los autores es la siguiente:

  1. Un grupo de neuronas puede contribuir directamente a la experiencia consciente solo si es parte de un grupo funcional distribuido que, a través de interacciones reentrantes en el sistema talamocortical, logra una alta integración durante varios cientos de milisegundo.
  2. Para mantener la experiencia consciente, es esencial que este grupo funcional esté altamente diferenciado, lo cual debe ser evidenciado por altos valores de complejidad estadística.

Los autores llaman a ese agregado un núcleo dinámico, para subrayar su integración y su continuamente cambiante composición. Las conexiones reentrantes de ese núcleo funcional deben ser suficientemente diferenciadas para que haya experiencia consciente. Ese núcleo dinámico sería pues un proceso, no una cosa o un lugar (la idea de que la consciencia es un proceso se debe a William James). Un grupo dado de neuronas puede formar parte un instante de un núcleo dinámico y contribuir a la experiencia consciente, y en un momento posterior no formar parte de un núcleo dinámico, participando entonces en procesos inconscientes. La composición del núcleo que genera estados conscientes particulares (por ejemplo, la percepción consciente de una rejilla de barras horizontales rojas), es de esperar que varíe significativamente de persona a persona.

Una propiedad fundamental de la consciencia como es su unidad se corresponde con la   integración (o unidad) del núcleo dinámico. La privacidad también deriva de la subjetividad y privacidad de la historia de percepciones, recuerdos y estructura producto de la historia, que tienen los cerebros de cada persona. Cada cerebro genera núcleos funcionales diferentes ante el mismo estímulo perceptivo, y trabaja  mucho más con las señales que vienen de dentro de ese núcleo que con la señal perceptual. De todo ello deriva  la privacidad.

La consciencia es una sucesión de muchísimos estados diferenciados posibles, que se suceden en fracciones de segundo. Esta propiedad parece muy cercana a la forma como los núcleos dinámicos funcionan, cambiando continuamente las conexiones concretas que lo constituyen.

Cuando somos conscientes de repente de una forma que emerge entre los puntos aleatorios de un estereograma, es como si múltiples centros especializados del cerebro fueran advertidos de una información que, un momento antes, estaba confinada en un sistema especializado. Este evento puede conducir a múltiples acciones diferentes.

La capacidad limitada que tiene la consciencia a la hora de recordar más de tres o cuatro cosas a la vez refleja la existencia de un límite superior para el número de subprocesos parcialmente independientes que pueden ser sostenidos dentro del núcleo dinámico sin interferir con su integración y coherencia.

Un núcleo dinámico integrado debe moverse de un estado global a otro, siguiendo una trayectoria simple, de modo que lo que se manifiesta como una “decisión” puede ocurrir solamente una tras otra. En personas normales, no hay evidencias de la existencia de una división de la experiencia consciente en dos o más consciencias en paralelo, aunque sería interesante estudiar qué ocurre con los núcleos dinámicos en las personas esquizofrénicas.

Edelman y Tononi ilustran su teoría del núcleo dinámico aplicándola a cómo se produce la consciencia de estar viendo un color rojo puro.

Sobre la discriminación del color, sabemos que hay tres clases de fotorreceptores retinales, o conos, selectivos a longitudes de onda largas, medias y cortas. En el núcleo geniculado, un intermediario talámico entre la retina y el cortex visual, se encuentran neuronas oponentes. Están organizadas acordes a tres ejes que definen psicológicamente pares opuestos. Algunas son activadas por longitudes de onda en el rango rojo e inhibidas por las del rango verde, otras son activadas por longitudes de onda en el rango azul e inhibidas por las del rango amarillo, y otras responden a la cantidad total de luz blanca y son inhibidas por la oscuridad. En el cortex visual, especialmente el área V4, ciertas neuronas manifiestan la propiedad de constancia para el color. Esto es, su respuesta al color de un objeto es invariante con respecto a la cantidad de luz que lo ilumine (se resta la intensidad de luz a partir de la iluminación de los objetos cercanos que lo rodean). Finalmente, en el área IT del mono (cortex inferotemporal), las neuronas responden selectivamente a un rango de colores que se corresponden cercanamente con el espacio de colores perceptual. Su organización puede incluso reflejar las categorías básicas de color identificadas en estudios transculturales.

Así pues, la específica distribución de actividad en  estos grupos neuronales del área IT podrían generar la percepción del color, tal como la generaría un zombi o el autómata constituido por el programa de percepción visual que vimos arriba y un ordenador con cámara móvil donde estaría programado dicho algoritmo.

Pero atentos a la profunda observación de Edelman y Tononi: para que la percepción mecánica (e inconsciente) del color se convierta en una escena consciente, en un quale (cualidad subjetiva, con sus emociones y sentimientos incluídas), esos grupos neuronales deben formar parte de un núcleo dinámico completo. Si sólo los grupos funcionales del área IT (relacionados con el color) estuvieran funcionando, no habría consciencia alguna del color, pues no habría manera de que el cerebro (o el autómata) discriminara entre lo que es un color y lo que es otra cosa diferente a un color (!!) porque no habría otras dimensiones (grupos neuronales especializados en movimientos, formas, distancias, sensaciones táctiles, propiocepción, señales auditivas, etc.) para realizar esa discriminación. Necesitaríamos también la actividad simultánea de grupos neuronales cuyas descargas estén correlacionadas con la posición concreta de tu cuerpo en relación al entorno, y grupos de neuronas cuyas descargas estén correlacionadas con su sentido de familiaridad y congruencia de la situación en la que está, y grupos neuronales indicando si en ese momento se están produciendo o no acontecimientos inesperados. Y así sucesivamente, hasta que haya un espacio de grupos neurales de referencia suficientemente rico para permitir la discriminación de un estado de consciencia correspondiente a una pura (y lo más simple posible) percepción de un color, entre miles de millones de otros estados conscientes posibles. Sólo cuando está dentro de ese espacio de referencia mucho mayor, el quale de estar viendo un color rojo adquiere su completo significado. Si falta  ese espacio de referencia (con las actividades de los millones de grupos especializados activados de unas determinadas maneras, algunos de ellos con mínima actividad y otros no, pero siempre en conexiones de reentrada con los especialistas del color), la percepción del color puede estar presente (como lo está en la respuesta de un diodo fotoeléctrico) pero no está presente el significado asociado a esa respuesta, y por tanto no hay ningún quale asociado ni ninguna consciencia.

Por otra parte, una percepción pura del rojo es tan informativa como la percepción de una calle concurrida de la ciudad porque ambos descartan un número más o menos igual de estados conscientes, y esta es exactamente la forma en que se define el significado del estado seleccionado.

En mi opinión, ésta es la explicación científica más profunda que se ha dado hasta ahora sobre qué es la consciencia primaria de un ser consciente. En un próximo post, resumiremos las opiniones de Edelman, Tononi, Dennet y Jackendorf sobre el segundo gran interrogante: ¿cómo surge la consciencia auto-reflexiva y en qué consiste?

Referencias

-Dennett, Daniel C . (2017). From bacteria to Bach and back: the evolution of minds. W. W. Norton & Company. Edición de Kindle.

-Edelman, Gerald and Tononi, Giulio (2000). A Universe of Consciousness: How Matter Becomes Imagination. Ingram Publisher Services, US.

-Izhikevich, Eugene M. and Gerald M. Edelman (2008). Large-scale model of mammalian thalamocortical systems, PNAS 105 (9), 3593-3598; https://doi.org/10.1073/pnas.0712231105

-Jackendorf, Ray (2003), Foundations of Language. OUP Oxford. Edición de Kindle.

-Monserrat, Javier (2006). Gerald M. Edelman y su Antropología Neurológica, Pensamiento vol. 62, núm. 234, pp. 441-470.