Resumen del libro “Deconstruyendo a Darwin- Los enigmas de la evolución a la luz de la nueva genética”, de Javier Sampedro

La evolución de las especies

Sampedro comenta que, además de la selección natural, hay otros mecanismos que producen evolución en las especies y pone el ejemplo de la endosimbiosis seriada de Lynn Margulis. Pero la teoría original de Margulis ha sido ligeramente modificada por Gupta, un genetista que ha demostrado que la mitad de los genes eucariotas proceden de una antigua arquea (o Thermoplasma), como dice Margulis, pero la otra mitad, en lugar de venir de una espiroqueta viene de una bacteria gram-negativa, a la que se añadieron luego las mitocondrias y eventualmente los cloroplastos.

Origen_eucariota

 

El código genético

Luego comienza a desarrollar el tema del código genético.Recordemos que, enrollada en forma de cromosomas, dentro del núcleo de todas las células eucariotas (células complejas que constituyen a todos los seres pluricelulares) hay una larguísima molécula orgánica en forma de doble hélice llamada ADN (ácido desoxi-ribonucleico). Esta doble cinta helicoidal plegada debe ser separada en sus dos hebras dentro del núcleo, tal como muestra la figura que sigue.

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Todo comienza cuando una proteína llamada “factor de transcripción” reconoce un motivo estructural que le es afín dentro de la hebra doble de ADN y se une a ese motivo. Es el comienzo de una activación (o una represión) de la transcripción en una zona concreta del ADN. Esta zona donde se ensambla el o los complejos de transcripción se llama “promotor”, y se localiza en el extremo 5′-terminal del gen (5′ presenta un grupo fosfato unido al carbono quinto del anillo de azúcar del nucleótido de ADN), antes del comienzo del gen. A ese factor de transcripción se unen sucesivamente distintas proteínas constituyendo un “complejo de preiniciación”. Cuando a ese complejo se une la helicasa, las dos cadenas de ADN empiezan a separarse en ese sitio, pues ésta proteína rompe los puentes de hidrógeno que unen las bases nitrogenadas utilizando energía del ATP celular. Se abre entonces un hueco ó “caja TATA” donde puede entrar una molécula de ARN polimerasa, formándose entonces la “burbuja de transcripción” o “complejo abierto”. La ARN polimerasa sintetiza una cadena de ARN-mensajero (ARNm) hecho con nucleo-bases o “letras”, y que se corresponde, letra por letra, con las letras (o nucleo-bases) contenidas en el gen de ADN.

El código de dicha correspondencia se muestra en la figura siguiente.

ARN-ADN

Así, las moléculas o “letras” C, G, A, T de la sección de cadena de ADN (gen) que está siendo “leída” o “transcrita”, son convertidas en C, G, A, U, respectivamente, en la cadena de ARNm resultante. Todo el proceso se describe en mayor detalle en la Wikipedia (Transcripción genética).

El ARNm así formado atraviesa la membrana nuclear y, ya en el citoplasma celular, cataliza la formación de un polipéptido, o proteína construída a base de aminoácidos. Cada secuencia de tres letras de nucleótidos de ARNm corresponde a un aminoácido en específico o a un codón de terminación. El código de esta traducción final a aminoácidos se muestra en la siguiente figura.

Código Genético

Fig. Combinaciones de tres bases que codifican la construcción de los veinte aminoácidos codificados genéticamente: alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano y valina.

Sampedro analiza el misterio de la existencia de intrones, o secuencias de letras que no valen para nada en el genoma, y el laborioso splicing que tienen que hacer todas las células eucariotas para eliminar tal información inútil de la copia (ARNm) para luego poder construir una proteína funcional.

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Fig. Eliminación de intrones en el procesamiento del pre-mRNA para obtener el RNA mensajero final, sin intrones. La región 5′ UTR  (“5′ untranslated region” es una región del RNA que está justo antes de la secuencia de iniciación, normalmente “AUG”. La región 3′ UTR es la región que sigue a la secuencia de “final de traducción”,  normalmente “UAG”, “UAA” o “UGA”.

 

Las bases genéticas de la evolución

Algunos han sugerido que los intrones dan a la célula “evolucionabilidad”. Los exones (segmentos entre intrones) pueden codificar según Sampedro “unidades funcionales” dentro de la proteína, por lo que el barajarlos y volverlos a ensamblar es un ensayo interesante para la evolución, pues no es lo mismo mezclar entre sí genes al azar (cuyo resultado es casi seguro un desastre) que bloques que tienen funciones (cuyo resultado puede ser una emergencia inútil o imposible, pero también una función nueva). Y esa “barajabilidad” es la que facilitan los intrones, haciendo a las células que los tienen más flexibles o adaptables rápidamente a los nuevos entornos, lo cual viene muy bien en principio tras las grandes catástrofes geológicas,   y la Tierra ha tenido bastantes, tres de las más grandes las glaciaciones que tuvieron lugar en el Precámbrico, dos de las cuales pudieron haber convertido a la Tierra en una “bola de hielo”, justo antes de la explosión cámbrica que generó las principales estructuras pluricelulares de las que evolucionaron los reinos de seres vivos que hoy conocemos (protistas, hongos, animales y plantas).

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Fig. Algunos de los taxones cámbricos reconstruidos a partir de los fósiles de Burgess-Shale, en Canadá. El número 15 corresponde a Pikaia, el posible antecesor de todos los cordados, esto es, nuestro más lejano abuelo. Imagen tomada de http://evolucionbiologica-apuntes.blogspot.com.es/2015/02/es-la-explosion-cambrica-un-fraude.html

Lo que no casa del todo en esta explicación es que el agregado molecular que hace el splicing, el spliceosoma, es muy complejo (unas 100 proteínas y seis moléculas de ARN), y muy parecido en todos los eucariotas, y por ello debió de inventarse antes de la ramificación cámbrica, esto es, hace unos 750 millones de años o algo así. Pero ningún procariota conocido de los que pudieron haberse ensamblado en la endosimbiosis que formó la primera eucariota tiene nada parecido a un spliceosoma.

Lo que sí tienen las bacterias son moléculas de ARN que catalizan la escisión de los intrones, que ellas también tienen. Estos ARN podrían haber pasado a la molécula posterior del spliceosoma. Habría que suponer que el resto de la gran proteína del spliceosoma no sirve para gran cosa.

Un problema aún mayor es el siguiente. El proceso de lectura del ADN en el núcleo por los ARN-mensajeros y la traducción de este código mensajero a una proteína en el citoplasma requiere varias máquinas multiproteicas exquisitamente acopladas en todos los eucariotas: una para iniciar la transcripción de ADN a ARN, otra para elongar la creciente molécula de ARN, otra para finalizar la elongación; en paralelo, otras sellan el extremo inicial del ARN, realizan el splicing, y añaden una etiqueta (AAAA…) de muchas adenosinas en el extremo final, para estabilizar al ARNm. Otras exportan el ARNm, liberado de intrones y acicalado en sus extremos, fuera del núcleo, allí otra (el ribosoma) lo traduce en aminoácidos alineados, y éstos se pliegan unos sobre otros bajo fuerzas de atracción y repulsión, adoptando la proteína su forma funcional, que le permite ensamblarse con moléculas específicas y catalizar reacciones químicas concretas en el citoplasma. El plegamiento obedece a: (i) las fuerzas electrostáticas entre las partes ionizadas de los aminoácidos (el pH intracelular ioniza ciertas cadenas laterales de los aminoácidos); (ii) a enlaces de hidrógeno entre cadenas laterales hidroxilo o amino; (iii) a interacciones de van der Waals; y (iv) a las partes hidrofóbicas de los aminoácidos, que buscan el interior de la proteína.

Sin embargo, estas máquinas multiproteicas que fabrican las proteinas funcionales mantienen contactos muy intensos unas con las otras, no actúan independientemente. Y el problema es que la máquina del splicing (el spliceosoma) está en el mismísimo centro de esa compleja red de relaciones entre todas las máquinas. No parece provenir de una modesta chapuza añadida secundariamente, ni de un accidente. Así que su aparición no puede provenir de una secuencia gradual (darwinista o de selección gradual). Debió ser inventado de una vez sin formas transitorias obvias.

Hay otro misterio interesante en esa endosimbiosis original entre archea y bacteria. Y es que hay 2136 genes fundamentales en las células eucariotas, que debieron proceder de los que poseía aquella primera simbiosis. Pero de ellos, 1789 proceden de una bacteria o una arquea, pero hay 347 que no tienen equivalente en ninguna bacteria ni arquea conocida y que, por tanto,  podría proceder de una tercera célula, que se ha venido en llamar un “cronocito”.

Lo curioso es que los genes que aportó la bacteria se encargan esencialmente del metabolismo, los que aportó la archea se encargan esencialmente del procesamiento y manipulación de la información genética, y estos 347 genes adicionales se encargan muy específicamente de la endocitosis (fagocitación) (91), la transducción, o comunicación de mensajes exteriores desde la membrana hacia el núcleo (108), y del sistema de puertas que comunican al núcleo con el citoplasma (47), y hay 101 genes restantes cuya función aún se desconoce. Pero estas tres funciones son la “marca de fábrica” de las eucariotas: ninguna procariota los tiene. Hay algo fundamental que se nos escapa, dice Sampedro. Lo más fácil es pensar que hubo una tercera célula, el cronocito, que aportó la “eucariotez”. Aunque no se ha descubierto ninguna célula moderna que pueda descender de ese supuesto cronocito, hay especies de bacterias, como Pirellula (por cierto, de las más arcaicas), que no tiene paredes celulares típicas de bacterias, que se reproduce por gemación (como muchas eucariotas) y que maneja grasas (ácido palmítico, oleico y palmitoleico) típicos de los eucariotas. Y para colmo, guarda su ADN en una estructura parecida a un núcleo, por lo que pudo necesitar genes para la comunicación entre el núcleo y el resto del citoplasma.

Luego Sampedro muestra que en las células las proteínas celulares que forman parte de una máquina multiproteica son prácticamente todas. Los 1400 genes analizados de la levadura de la cerveza (una tercera parte de su genoma) están constituyendo 232 máquinas celulares, la más pequeña tiene dos proteínas y la mayor 83, y algunas forman parte de varias máquinas. La mayoría de tales máquinas existen también en nuestra especie, y en las demás. Las máquinas se han conservado, pero sólo la mitad de las proteínas son exactamente las mismas en nuestra especie que en la levadura. La evolución parece haber jugado con las componentes respetando la estructura funcional. Ello puede obedecer en parte a que una proteína está implicada  en tantas interacciones con otras que no le suele quedar sitio en su superficie para añadir nuevas relaciones, pero siempre es posible sustituir un componente (proteína) por otro.

Las graduales sustituciones de letras en el ADN que han hecho las delicias de los darwinistas ortodoxos parecen ahora menos relevantes que nunca para generar novedades evolutivas, dado que los cambios en una proteína suelen ser compensados con cambios en las proteínas con las que interacciona de manera que se mantengan las funciones básicas de la máquina. Lo esencial de la explosión cámbrica fueron pues esas 232 máquinas que la endosimbiosis de (tres?) células aportó a la futura organización eucariota, y no los pequeños cambios de letras posteriores.

El equilibrio puntuado

Luego Sampedro describe la teoría del equilibrio puntuado de Gould y le da la razón, pues eso es lo que se observa en el registro fósil: las especies duran varios millones de años y están casi todo ese tiempo sin que la selección natural provoque cambios significativos, pero se modifican al principio de su aparición en tiempos del orden de unas decenas de miles de años. Por tanto, el tiempo eficaz a disposición de la selección natural en el que supuestamente ha modificado a una población aislada genéticamente y creado una especie nueva, sería únicamente esos momentos de rápida divergencia observados en el registro fósil. Pero tales momentos suman en total entre 40 y 400 millones de años en lugar de los 3000 millones de años o más que tiene la vida sobre el planeta; y suman sólo unos 600 mil años si contamos desde el Cámbrico hasta la aparición del Homo Sapiens. Gould consideró que hacía falta un mecanismo más rápido que la especiación alopátrica del neodarwinismo para explicar tales saltos y propuso que podía haber “reorganizaciones rápidas del genoma”, pero se le echó encima todo el establishment neodarwinista y se retractó oficialmente (aunque no íntimamente), en parte para que sus disensiones no dieran argumentos a los creacionistas. Para Gould, la clave macroevolutiva es considerar a las especies como unidades de selección de nivel superior, que tienden a amortiguar los cambios graduales de los genomas individuales, salvo cuando hay una reestructuración general de tales genomas, inducida probablemente por grandes cambios ambientales.

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Fig. La evolución observada de las especies a lo largo del tiempo se parece más al esquema de la derecha que al de la izquierda. Imagen tomada de https://laevolucionsencilla.wordpress.com/2013/02/23/capitulo-1-bis-profundizamos-en-la-evolucion-especiacion-como-resultado-de-la-evolucion/

 

El misterio del origen de los genes Hox

Luego Sampedro analiza los animales precursores de la explosión cámbrica, que se observan en estratos hasta 13 millones antes de la misma, consistentes en surcos de animales que reptaban, y de fósiles de tubos y conos.

Los primeros animales, conocidos como fauna de Ediacara, debieron ser las esponjas, anémonas, hidras y medusas. Y luego aparece en unas pocas decenas de millones de años la simetría bilateral de los gusanos planos, y todas las formas de la explosión cámbrica (artrópodos, cordados, etc).

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Fig. Recreación de algunos taxones de la fauna de Ediacara. Hay un par de formas identificadas que podrían haber tenido ya entonces simetría bilateral. La imagen es de  https://geofrik.com/2014/01/23/fauna-de-ediacara/

Luego explica Sampedro el descubrimiento de los genes Hox y sus espectaculares consecuencias, que en sus inicios se produjo en el grupo de García Bellido, del Centro de Investigaciones Biológicas (CSIC) de Madrid.

Parece ser que hay unos 8 a 10 genes Hox que asignan a cada parte del cuerpo, de la boca al ano, una secuencia de desarrollo embrionario, mediante el control de un árbol de genes “ejecutores” que especializan cada segmento. Son comunes a todos los animales, de modo que si una mosca pierde su gen Hox “Deformed”, que especializa una parte de su cabeza, se le puede proporcionar el gen Hox correspondiente humano, y entonces es capaz de generar esa parte de su cabeza (de mosca, no de humano). Los genes Hox trabajan con las máquinas genéticas subordinadas especializadas en formas básicas que tienen a su disposición en el metabolismo, así que cuando están en un metabolismo de mosca, fabrican las partes de una mosca, pero cuando esos mismos genes se meten en un metabolismo de ratón, fabrican un ratón. Tal organización, al ser común a todos los animales, debió de estar en aquel antecesor común de todos los animales de la explosión cámbrica, un ser desconocido al que se ha llamado Urbilateria.

Complejo homeótico de Drosophila melanogaster

Fig. Complejo homeótico de la mosca del vinagre, Drosophila Melanogaster. Tomado de http://ramanujan25449.blogspot.com.es/2013/06/escultores-de-la-forma-corporal.html

 

Los animales somos en gran medida metaméricos: compuestos de metámeros, o estructuras que se repiten a lo largo del cuerpo: vértebras, costillas, músculos, nervios, y tales metámeros son fabricados por unos pocos centenares de genes específicos, con variaciones entre cada especie cuando el metámero es un poco especial (no se construye igual el ojo de un mamífero que el ojo compuesto de un insecto, aunque el comienzo es común, y por tanto hay bastantes genes comunes en ambas construcciones). Los genes Hox actúan sobre tales máquinas genéticas metaméricas.

El plan corporal de los vertebrados

Fig. Morfogénesis de un vertebrado. Imagen tomada de http://ramanujan25449.blogspot.com.es/2013/06/escultores-de-la-forma-corporal.html

Urbilateria también debió inventar las tres capas germinales de todos los embriones actuales (ectodermo, mesodermo, endodermo), la simetría bilateral, un cuerpo dividido al menos en cabeza, tronco y abdomen, una cuerda nerviosa central, un sistema digestivo que atraviesa el cuerpo de boca a ano, y las máquinas genéticas para especificar estructuras como las extremidades, los ojos, y los órganos internos. Debía ser ya pluricelular, evolucionado desde un antiguo diploblasto (con ectodermo y endodermo) los cuales no tenían aún simetría bilateral como Urbilateria, y todo en unos pocos millones de años antes de la explosión cámbrica. El gran salto debió ser entre los animales diploblásticos de simetría radial o sin simetría, y el primer animal bilateral, Urbilateria.

Origen según Simon Conway Morris

Figura tomada de la presentación “Y después de Darwin, ¿qué?”, de José Aceituno (2010). https://es.slideshare.net/universidadpopularc3c/evolucion-ygenetica

¿De donde sacó Urbilateria los genes Hox que especializan su cuerpo bilateral por segmentos? De un diplobástico como la Hidra: La hidra tiene tres genes Hox. Uno fue probablemente el antecesor de “labial”, el primero de la fila (que define el segmento donde aparece la boca). Otro puede ser el antecesor de “proboscipedia” (el segundo de la fila) y otro el de “Abdominal-B”, el noveno o penúltimo. ¿Sus funciones? Al cortarle la cabeza a la Hidra, labial se activa muy rápidamente en las células cercanas al corte, luego se activa proboscipedia, y cuando el animal ya tiene cabeza, se activa Abdominal-B. Pero si se le corta el pie al animal, es también labial quien se activa cerca del corte, y los otros dos genes no hacen nada destacable.

Hox de la Hidra

Figura tomada de José Aceituno (2010).

El origen de los Hox se puede imaginar si tenemos en cuenta que son muy parecidos molecularmente unos a otros, hasta el punto de que se puede inferir que hubo un gen Hox original del que derivan Labial y Proboscipedia. Del precursor de labial se bifurcaron después Labial y el precursor de Abdominal-B. De éste, salió Abdominal-B y el precursor de Zen, y así sucesivamente, se puede rastrear por proximidad genética hasta el décimo gen Hox.

En los 600 millones de años posteriores, el Hox-4 del hombre por ejemplo ha acumulado mutaciones, pero sigue haciendo la misma función en cualquier animal, hasta en una mosca, y viceversa, el de una mosca funciona perfectamente en un cuerpo humano, pero un gen Hox-4 no hace lo mismo que el Hox-3.

Los genes realizadores tienen una parte codificadora, que fabrica la proteína o enzima metabólica, y  una parte reguladora, a la que se pegan, por ejemplo, las proteínas que vienen de genes Hox para activarlo o desactivarlo. La evolución pues parece haber respetado, no sólo a los genes Hox en lo esencial, sino también a buena parte de las zonas reguladoras de los cientos de genes realizadores controlados por ellos. Cuando un dinosaurio empezó a transformar sus patas delanteras en alas, debieron de alterarse las zonas codificadoras de los genes realizadores que construyen los apéndices, pero probablemente no se alteraron apenas las zonas reguladoras de esos mismos genes.

Por otra parte, una mutación de un gen hox, como Antennapedia, puede crear una estructura corporal diferente a la habitual en algunos sitios, como la aparición de patas en el lugar habitual de las antenas de una mosca (figura siguiente). Esta mutación parece que permite al gen Antennnapedia expresarse no sólo en el segundo segmento del animal, sino también en el primero, donde va la cabeza.

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Figura. Mutación Antennapedia de Drosophila melanogaster

Sobre el origen de los genes Hox en Urbilateria, probablemente tuvieron lugar cuatro o cinco  duplicaciones sucesivas de un gen Hox original de una Hidra primitiva que empezaron a actuar todos ellos sobre los mismos genes realizadores, que empiezan a obedecer, tras cada duplicación, a un nuevo gen Hox controlador además de a los previos. Aún hoy en día, los genes realizadores sobre los que actúan los diez genes Hox en un animal dado son casi los mismos. Es la activación de los realizadores en diferentes grados y en diferentes tiempos lo que genera una estructura u otra a partir de ese mismo conjunto de genes realizadores. Pero, si los diez genes Hox han surgido por copia simple duplicada de uno inicial, ¿por qué el cuerpo no es una ristra de estructuras repetitivas de boca a ano? ¿cómo se generaron los animales tan diversos de la explosión cámbrica? Incluso todavía hoy, los diez genes Hox son muy parecidos unos a otros. Las principales diferencias fucionales que hoy se observan entre los genes Hox es su mayor o menor afinidad por los (mismos) genes realizadores. Eso también se demostró en el laboratorio de Bellido en Madrid. Los genes Hox están alineados en la cinta genética en el mismo orden en que están los segmentos del cuerpo sobre los que actúan. Pues bien, la proteína reguladora producida por el gen Hox más posterior (que especializa al segmento más posterior del cuerpo) tiene siempre mayor afinidad por los genes realizadores que la que tiene el gen Hox inmediatamente anterior, si ambos actuaran al mismo tiempo en la misma zona corporal. O sea que el gen Hox “zen” (posición 3) cuando se bifurcó primitivamente, dio lugar a los genes Hox de las posiciones 4 y 5, que tienen una afinidad creciente, y así sucesivamente, hacia atrás. Una modificación de una sola letra del ADN podría dar lugar a una variación de la afinidad (facilidad del anclaje de la proteína en la parte controladora del gen realizador). El que las mutaciones que aumentaron la afinidad fueran las que han sobrevivido tiene un sabor a “selección de tipo Darwiniano”.

¿Cómo pueden esos genes repetidos, con afinidades crecientes por sus realizadores, generar algo distinto a una aburrida lombriz cilíndrica? No todo lo que vino con la explosión Cámbrica eran aburridas lombrices segmentadas. Es difícil saberlo, pero un mecanismo podría ser el siguiente: supongamos que hubiera una proteína (“BG”) en el metabolismo de las células que compitiera con las proteínas reguladoras de los genes Hox por sus mismos sitios reguladores en todos los cientos de genes realizadores (el razonamiento es análogo si hubiera varias proteínas BG). La proteína BG bloquearía el receptor o parte reguladora del gen, evitando así que las verdaderas proteínas Hox pudieran anclarse, con lo que el gen realizador permanecería inactivo. En esa situación, cuanto más anterior es el gen Hox que está actuando en una zona del cuerpo, más genes realizadores permanecen inactivos, pues están siendo inactivados por la proteína BG. Y una distinta distribución de genes realizadores activos en distintas partes del cuerpo implica la aparición de estructuras diferentes, aunque los genes Hox sean casi los mismos, los genes realizadores sean los mismos y lo único que varíe sea la afinidad de la proteína reguladora producida por cada gen Hox.

Esa proteína competidora de las de los genes Hox se ha observado, en Drosophila se llama “extradenticles”, y se parece mucho a ésta en otros animales. Hay distintas maneras de activar ordenadamente los genes Hox de un animal a lo largo de su cuerpo. Drosophila lo hace creando un gradiente de concentración en una proteína reguladora llamada hunchback.

Luego Sampedro estudia las varias estructuras oculares de los animales como ejemplos de productos de genes realizadores. Al parecer todos los genes realizadores de un ojo en cualquier animal tienen una parte compartida, lo cual podría ser coherente con el modelo que emplean los embriólogos evolutivos para explicar el origen del ojo: se construye inicialmente una capa de células fotosensibles, y se la conecta por detrás con terminaciones nerviosas. Luego esa capa se curva para mejorar la información sobre la dirección de donde vienen las luces intensas y las ausencias de luz, la curvatura crece para aumentar el campo de direcciones, hasta hacerse cóncava; la apertura de la concavidad, protegida por células epiteliales, aumenta de densidad creando rudimento de imágenes por el efecto lente; finalmente, la lente delantera se especializa.

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Fases en la evolución del ojo. (a) Sitio pigmentado. (b) Simple cúmulo de pigmentos.
(c) Una cavidad óptica, como la de los haliótidos. (d) Ojo complejo con lente, como en las caracolas y los pulpos. Tomado de https://es.wikipedia.org/wiki/Complejidad_irreducible

 

Pero la evidencia genética es más compleja que eso. De nuevo, no sólo parece haber selección gradual darwiniana como el modelo anterior sugiere: hay un gen (“eyeless”) con una homeobox, como los genes Hox, que controla toda la secuencia de construcción de un ojo completo controlando a centenares de genes realizadores. Cuando se activa en un lugar corporal extraño, genera un ojo parcialmente funcional en ese lugar.  El gen eyeless humano o del ratón es capaz de generar ojos en una mosca (ojos de mosca, no de humano ni de ratón), lo cual sugiere que su función se ha mantenido constante desde tiempos de Urbilateria, al igual que sus redes realizadoras asociadas. Se ha comprobado experimentalmente cómo eyeless comienza activando la conversión de células de piel en células de retina, luego activa al gen hedgehog, cuya proteína sale de la célula y activa a las células vecinas para que se conviertan en neuronas también y que activen nuevos genes hedgehog en ellas. El proceso crece como una onda desde una célula inicial superficial, hacia dentro y hacia los lados, hasta que se ha formado una retina completa conectada con nervios. Y este primer proceso ocurre igual en todos los animales, tanto los que construirán ojos humanos como los que construirán ojos compuestos. Los cristalinos, omatidios y otros dispositivos ya son invenciones evolutivas posteriores que se han desarrollado independientemente pero a partir de una misma estructura inicial, constante durante 600 millones de años. La misma estructura básica genética inicial se observa en la construcción de una pata de insecto y de una pata de un mamífero, basados en “genes de polaridad segmental” y otras estructuras genéticas comunes. Sólo los detalles finales divergen. Pero en esos detalles, por ejemplo, la diferenciación de los dedos de una mano, se usan también estructuras comunes, como los propios genes Hox, pero aplicados al eje transversal de la mano, para diferenciar segmentos en la misma cada uno con un apéndice (dedo). Ese uso (o no) de las mismas estructuras compartidas en diferentes partes del cuerpo, quizás junto con pequeños detalles genéticos añadidos, permiten explicar la mayor parte de la versatilidad que se observa en los animales. Hay otras estructuras genéticas compartidas, como la que establece el eje dorso-ventral (sugiriendo que Urbilateria tenía ya espalda y vientre).

Fila Hox como módulo genético en la evolución

Figura tomada de José Aceituno (2010).

La evolución modular parece pues tan importante como la selección natural. Módulos genéticos previos plenamente funcionales se barajan o se duplican y se reutilizan de otra manera, por azar quizás, y en muchas ocasiones se genera una emergencia que prospera y es seleccionable de forma darwiniana. Además de los módulos comentados hasta ahora, hay otros como el gen que controla la polaridad segmental que controla a otros muchos, y cuyo efecto es definir en una célula o en conjuntos de células ejes direccionales, como “anterior-posterior”.

Como resume muy bien José Aceituno (2010):  “Las principales innovaciones biológicas de la evolución no parecen haber seguido un proceso acumulativo de lentas mejoras por mutaciones de genes aislados. Tienen una naturaleza modular: Han consistido en la reutilización de módulos genéticos completos y previamente funcionales. Cada gen selector y su cadena de genes realizadores es un módulo con el que la evolución puede ensayar. La naturaleza es perezosa. La evolución prefiere plagiar, duplicar, reutilizar y recombinar unidades funcionales mucho más complejas que el solitario gen egoísta de las teorías ortodoxas.”

La evolución humana

Sampedro acaba repasando la evolución humana. Lo que más me ha llamado la atención de su exposición es que los antecesores de Neanderthal se cruzaron fértilmente con los Erectus; y los Homo Sapiens que invadieron Europa en la oleada de hace 50.000 años se cruzaron fértilmente con los Neanderthales, puesto que hay genes de las dos especies en el genoma humano. Por ello, no tiene mucho sentido seguir considerando a Erectus y a Antecessor como especies diferentes a Sapiens. Podrían ser razas humanas, aunque Erectus tenía un cerebro mucho menor, pero podía cruzarse con sapiens, o al menos con los sapiens arcaicos.

Homo-erectusHomo Antecessorhomo-sapiens-arcaico

Homo Erectus, Homo Antecessor y Homo Sapiens.

En los test de proximidad genética humana se detectan tres oleadas procedentes de Africa: una de hace 1,7 a 1,8 millones de años (los Homo Erectus), que se extendió por Eurasia con sus técnicas de tallar piedras; otra entre 700 mil y 800 mil años (Homo Antecessor), propaga un tamaño de cerebro ampliado y una técnica refinada de tallar piedras (Achelense); y la tercera oleada, hace 100 mil años (Homo Sapiens). Las tres habría que entenderlas como variedades sucesivas de Homo Erectus.

Cavalli-Sforza y el grupo de la Universidad de Stanford han reconstruido genéticamente la historia de la tercera oleada. Unos 10 mil hombres, ya con la anatomía actual, salieron de Africa hace 100 mil años, en la tercera oleada, por Egipto, Suez y Oriente Próximo. La mayoría se dirigió hacia el Este, hacia el sur de Asia, alimentándose de frutos silvestres y caza, y viviendo en cuevas y en campamentos. Una parte de ellos se quedó establemente en las praderas de caza que había entonces entre Paquistán e India (el actual desierto del Thar). Cuando empezó a secarse el Thar, en el máximo glaciar, aquel grupo regresó hacia el oeste y llegaron hace 40 mil años a Europa. La mitad de los europeos modernos son descendientes directos de ellos, homogéneamente entre Escandinavia y Andalucía. Los mismos genes pueden encontrarse aún en algunos ciudadanos de Pakistán y Norte de India. En Europa conocieron a esos otros homínidos llamados Neandertales, que les debieron parecer bastante bestiales y rudimentarios, aunque de su propia especie, dado que copularon fructíferamente con ellos o ellas. Las innovaciones culturales, técnicas y artísticas que trajeron los hombres de la tercera oleada se produjeron también en norte de India y los demás sitios por donde pasaron, igual que en Europa, pero este continente está mucho más estudiado arqueológicamente.

La mitad de los europeos que no procede de esa tercera oleada procede de dos más tardías: una de hace 20 mil años, procedente de Oriente Próximo, que trajo las figuras de Venus prehistóricas, el arpón y la aguja de coser (cultura Gravetiense). El 30% de los europeos descienden de ellos.

El 20% restante desciende de la oleada que entró hace 10 mil años desde Oriente Medio, extendiéndose por el Mediterráneo de este a oeste: los pueblos neolíticos que traían la agricultura del trigo, la cebada, el guisante y el lino, y las primeras ciudades. Luego, se extendió hacia el norte hasta Escandinavia. Esta migración hizo que los pueblos actuales del Mediterráneo y de Oriente Próximo sean muy próximos genéticamente. En cambio, los habitantes del norte de Europa tienen relativamente más carga genética de las dos oleadas anteriores.

Aldea Neolítica

Fig. Vida en un poblado neolítico. Imagen tomada de: https://www.slideshare.net/sajomoes/abstraccin-estructura-de-las-aldeas-19326691

Luego Sampedro analiza la consciencia humana y su posible origen. La consciencia, dice, parece estar hecha de escenas o estados de consciencia unitarios. Y expone la teoría de Edelman y Tononi. De acuerdo con ella, la corteza cerebral está dividida en áreas especializadas: visuales, auditivas, olfativas, somatosensoriales, asociativas, implicadas en toma de decisiones, operaciones aritméticas, identificación y extrapolación del movimiento, etc. Parece haber cientos, hasta para procesos muy específicos, como reconocer disonancias tonales. Cada zona de estas genera un aspecto o componente de la consciencia que, si falta por culpa de una enfermedad neuronal, puede hacer que, por ejemplo, el sujeto empiece a ver las cosas en blanco y negro, y que también sus recuerdos se vuelvan de repente todos en blanco y negro. La “rojez” parece ser una de las muchas componentes de la consciencia. Pero cuando somos conscientes de una escena (la vemos, la recordamos o la imaginamos) no somos conscientes de cada uno de sus elementos componentes, sino que se nos aparece integrada como un todo, como un estado indivisible. Edelman y Tononi opinan que el cerebro establece redes de interacciones mutuas y simultáneas entre todas las áreas especializadas de ese tipo que duran unos 150 milisegundos antes de dejar paso a otras configuraciones distintas sucesivas en la red de interacción. De este modo, nuestra vida consciente consiste en una especie de película de unas seis escenas cada segundo. El tiempo de reacción para tomar una decisión, o para retirar un dedo de una llama es mucho más rápido que 150 ms.

Areas funcionales del cerebro

Las conexiones entre los “especialistas” del cortex se refuerzan cuando sus distintos componentes tienden a darse juntos en la experiencia, en el recuerdo o en la imaginación. Meses después, la aparición de uno de los elementos aislados de esa escena (la imagen de un violinista, un olor a madera…) tira de todas las demás asociadas y la red reaparece completa como un concepto. A un concepto se le puede poner nombre (como “nostalgia”, “mañana soleada”, “bosque húmedo”) o no hacerlo, pero la red estable de asociaciones automáticas está activa en el cerebro, etiquetada verbalmente o no. Y la capacidad verbal que evolucionó en el área de Broca parece haber traído una capacidad específica nueva que consiste en rastrear el cerebro buscando asociaciones estables (conceptos brutos activos) y asociarles un nombre.

Los animales de comportamiento rígido, como los reptiles, puede que no tengan consciencia en este sentido de conjuntos estables de asociaciones formadas de la experiencia, o quizás habría que decir mejor que estas asociaciones son muy básicas. Pero la aparición de cierta flexibilidad y variedad en esas asociaciones  tiene un sentido adaptativo claro en medio de un mundo de cazadores, presas y cambios ambientales típico de un animal. El aumento de la complejidad de la consciencia primaria (aumento del número de conexiones neuronales “de reentrada” y número de especialistas del cortex) pudo surgir gradualmente por selección natural, y así lo creen Edelman y Tononi. Los homínidos seguramente evolucionaron hacia ese tipo de consciencia primaria compleja. Y entonces es cuando aparece en Homo Erectus (hoy Sapiens) una especialización neural nueva que consiste en etiquetar con palabras las escenas conscientes primarias. Así lo creen, no sólo estos dos autores, sino también Daniel Dennett.

Según Sampedro, la manera de actuar de ese nuevo especialista del cortex situado en el área de Broca es generando asociaciones entre escenas y palabras, y ordenando las palabras en estructuras sintácticas universales tales como las que Chomsky ha esbozado. Y con este equipaje nacemos, de ahí la facilidad con la que todos los niños aprenden a hablar.

Pero ¿cómo pudo la selección natural darwiniana conducir a una estructura neuronal tan peculiar?

Según Sampedro, que se basa en la teoría del lenguaje como explorador de Dennett, Jackdendorff y otros, los Australopithecus ya disponían de un sistema complejo para formar escenas unitarias conscientes, gracias a la interacción paralela de especialistas del cortex. Los conceptos brutos ya existían pues antes que las palabras (“moverse hacia aquí”, “estar delante”, etc.). Cuando el lenguaje apareció no lo hizo como el sistema formal abstracto actual, sino como un sistema explorador de esos conceptos o escenas conscientes previos, a los que comenzó a poner nombre: mío, tuyo, ir, venir, entrar, tomar, dar,… Estas primeras palabras son las que tienen unas raíces etimológicas más profundas y exhiben unas estructuras más irregulares, reflejo quizás de que se inventaron mucho antes de que el lenguaje fuera un sistema formal, lleno de regularidades. Las primeras palabras se limitaron a etiquetar conceptos anteriores al lenguaje, los más importantes, los que se generan en la consciencia primaria de un mono o de un homínido.

¿Pero cómo pudieron orientarse los genes hasta generar una estructura cerebral generadora de estructuras sintácticas ordenadas como la que produce el lenguaje en un niño actual? El surgimiento del lenguaje moderno parece haber sido muy rápido y el lamarckismo, que es el único mecanismo capaz de provocar evoluciones rápidas, está desacreditado. Sin embargo hay un mecanismo “lamarckiano” dentro del darwinismo más estricto que es el “efecto Baldwin”, que puede ser clave en esta evolución súbita.

El efecto Baldwin se basa en que aprender algo no es más que reforzar ciertas conexiones y debilitar otras. Y un dispositivo innato del cerebro no es más que una serie de conexiones sinápticas reforzadas o debilitadas desde el nacimiento. Si una estructura de conexiones y reforzamientos sinápticos del córtex capacita a un grupo para asociar conceptos con fonemas (gruñidos estables o palabras) esta estructura particular se vuelve objeto de la selección natural, porque el nuevo comportamiento social que posibilita es relevante para la supervivencia del individuo y del grupo. De manera que en cuanto una especialidad neuronal nueva permite un comportamiento diferente, esa estructura neural nueva se vuelve objeto de la selección darwiniana. Esta idea la formuló también Jacob hablando de la rápida evolución de la inteligencia humana, aunque él lo expresaba en términos de aumentos de la presión de selección de estructuras genéticas motivados por el ensayo de comportamientos sociales específicos.  Es la otra manera de describir el efecto Baldwin, y el argumento lo utilicé yo también en un artículo que escribí hace años (García-Olivares 1991).

Los primeros gruñidos exploraron los estados de consciencia previos, y la posibilidad de comunicar gruñidos estables permitió sincronizaciones mucho más precisas del comportamiento grupal en relación con las amenazas y posibilidades del medio. Y esa mejora se seleccionó de forma darwiniana. Un estado de consciencia duran 150 ms, pero la palabra nos permite congelarlo, manipularlo, combinarlo con otro, recordar sus efectos, predecir las escenas que se derivarán en situaciones similares. Y permite comunicar a otros esas mismas posibilidades de asociación y deducción.

Según Sampedro, la evolución modular mediante duplicaciones probablemente estuvo detrás del súbito aumento de tamaño del cortex del Australopitecus. Pero lo que hace especial a los sistemas nerviosos es su capacidad de aprendizaje que permite el efecto Baldwin, que permite que lo aprendido se convierta al final en instinto innato. Como dice Sampedro, si hay un dispositivo biológico que huele a adaptación darwiniana por todos los poros, éste es precisamente la mente humana.

Sampedro termina el libro comentando el gran misterio del origen de la primera célula, de la que han derivado todas las células actualmente vivas. Todavía más misterioso que su origen es por qué no hay rastro de ninguna otra forma organizativa diferente a aquella primera célula. ¿Es que es un suceso extremadamente improbable y sólo se produjo una vez? ¿Es que la primera célula acabó con todas las demás formas de autoorganización alternativas a ella misma? Esto último no parece verosímil, ninguna especie ha acabado con todas las demás en la historia de la Vida. La aparición de la primera célula eucariota no hizo desaparecer a las procariotas. La aparición de Urbilateria y sus descendientes no hizo desaparecer a los metazoos de simetría radial.  ¿Y por qué no hay cientos o miles de formas de transición entre la materia inanimada y la vida, aunque sean sepultadas en los sedimentos precámbricos? ¿por qué no hay seres vivos con ADN dextrógiro, o con otras formas de organizar el código genético, o con formas más simples de replicación? Es como si la transición a la vida sólo hubiera ocurrido una vez en este planeta.

Panespermia

Sampedro comenta la teoría de Francis Crick de la panespermia dirigida como una posibilidad. Dos premios Nóbel, Francis Crick y, antes que él, Svante Arrhenius, fueron sus principales defensores. Aunque reconoce que es desplazar el problema a otro lugar y no responde al fondo de la cuestión. Si alguna forma de vida superior (o un proceso natural, como un meteorito procedente de restos de un cometa) trajo la primera célula a la Tierra, ¿cómo evolucionó la vida fuera de la Tierra? La única ventaja que tiene esa teoría es que permite imaginar un planeta o lugar donde las condiciones para el surgimiento de formas vivas diferentes fueran mucho más favorables y la aparición de la vida muy probable. En la Tierra las condiciones no parecen favorables a la aparición de formas vivas, dado que aparentemente sólo ocurrió una vez, mientras que en otros sitios quizás las condiciones hayan podido ser mucho más favorables y entendibles. Este es el razonamiento de Crick.

 

Referencias

Aceituno J. (2010). Evolución: Y después de Darwin, ¿qué? https://es.slideshare.net/universidadpopularc3c/evolucion-ygenetica

García-Olivares A., Esteban J., 1989. Sobre la estabilidad estructural del capitalismo. Revista internacional de sociología, Nº. 2, págs. 27-41. ISSN 0034-9712

Sampedro J. Deconstruyendo a Darwin- Los enigmas de la evolución a la luz de la nueva genética. Editorial Crítica, 2007.

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